Processo de Metamorfose em Anfíbios e seu Controle Hormonal

Processo de Metamorfose em Anfíbios e seu Controle Hormonal!

A metamorfose é uma extensão pós-embrionária do potencial de desenvolvimento e envolve mudanças dramáticas no hábito, habitat, morfologia, fisiologia e comportamento da larva, de modo que ela se transforme no adulto com habitat e estrutura completamente diferentes.

A metamorfose está associada a uma mudança dramática no habitat e consequente modo de vida. Por exemplo, a mudança da existência planctônica para a existência bentônica no ouriço-do-mar, do não voador para o modo de vida voador em insetos e da existência aquática para a terrestre em sapos e sapos. Essa ampla mudança no ambiente e nas atividades exige uma transformação igualmente rápida da estrutura e função da maquinaria viva.

Durante o ciclo de desenvolvimento, a mudança metamórfica é uma condensação ou aceleração de alguns processos básicos característicos da maioria das formas de desenvolvimento. Consiste na destruição diferencial de certos tecidos, acompanhada por um aumento no crescimento e diferenciação de outros tecidos.

A metamorfose é encontrada em filos de invertebrados e em cordados como anfíbios. Processos morfogenéticos metamórficos em diferentes animais diferem na natureza da transformação e modo de ocorrência de toda a sequência. Anfíbios fornecem o melhor exemplo de metamorfose em vertebrados.

Metamorfose em anfíbios:

Nos anfíbios, a metamorfose incorpora mudanças ecológicas, morfológicas, fisiológicas e bioquímicas.

1. Mudanças metamórficas ecológicas:

De acordo com a mudança de ambiente, do modo de vida aquático para o terrestre, ocorre uma mudança no hábito alimentar em anfíbios anuros (sapos e sapos). Os girinos da maioria das rãs e dos sapos se alimentam de matéria vegetal, que arrancam objetos submersos com a ajuda de dentes com tesão em volta de suas bocas.

Poucos anuros são alimentadores de detritos ou alimentadores de plâncton (Xenopus). Sapos e sapos adultos são carnívoros, alimentando-se de pequenos insetos, vermes e pequenos vertebrados, dominando-os e engolindo os animais inteiros. Em anfíbios de urodele (salamandras e novatos) não há mudança substancial na dieta, sendo as larvas tão carnívoras quanto os adultos, embora naturalmente se alimentem de animais menores.

2. Mudanças metamórficas morfológicas:

As mudanças na organização ou morfologia do animal durante a metamorfose são em parte progressivas e em parte regressivas, e talvez agrupadas em três categorias:

1. Estruturas ou órgãos necessários durante a vida das larvas, mas redundantes nos adultos, são reduzidos e podem desaparecer completamente.

2. Alguns órgãos se desenvolvem e tornam-se funcionais somente durante e após a metamorfose.

3. O terceiro grupo de estruturas, enquanto presente e funcional antes e depois da metamorfose, torna-se alterado de modo a satisfazer os requisitos do modo de vida adulto. Como o grau de diferença entre as larvas de anuros e os adultos é profundo, os anuros sofrem mudanças metamórficas mais extensas na organização.

(a) Mudanças metamórficas regressivas:

Certas estruturas adaptativas formadas durante o desenvolvimento embrionário, a saber, as ventosas ventrais, as brânquias externas e a cauda larval com dobras das aletas das larvas de girinos são reabsorvidas durante a vida funcional precoce. Além disso, as fendas branquiais são fechadas, as cavidades peribranquiais desaparecem, os dentes com tesão do disco perioral são eliminados, assim como o revestimento córneo das mandíbulas.

A forma da boca muda, o tubo cloacal fica encurtado e reduzido, alguns vasos sanguíneos reduzem-se e os órgãos de linha laterais da pele desaparecem. Estas são meras reabsorções de estruturas previamente formadas, que desaparecem quando servem ao seu propósito.

(b) Mudanças metamórficas progressivas:

As mudanças metamórficas progressivas ou construtivas envolvem o desenvolvimento progressivo dos membros, que aumentam em tamanho e diferenciação. Os membros anteriores, que em rãs se desenvolvem sob a cobertura da membrana opercular, rompem para o exterior.

Os arcos branquiais são modificados no aparelho hióide. O ouvido médio se desenvolve em conexão com a primeira bolsa faríngea. A membrana timpânica se desenvolve e é sustentada pela cartilagem timpânica circular. Os olhos se projetam na superfície dorsal da cabeça e desenvolvem as pálpebras. A língua é desenvolvida a partir do chão da boca.

(c) Órgãos que existem tanto em larvas quanto em adultos:

Os órgãos que funcionam tanto na larva quanto no adulto, mas que mudam sua diferenciação durante a metamorfose, são principalmente a pele, o intestino e o cérebro. A pele engrossa e torna-se mais glandular por possuir glândulas mucosas e serosas multicelulares, atinge uma camada queratinizada externa e adquire um padrão característico de pigmentação. O intestino, que é muito longo nos girinos, torna-se mais curto e as bobinas se endireitam. O cérebro se torna mais altamente diferenciado.

Modificações celulares são evidentes no nível celular, como nas pálpebras, membros, pulmões, tímpano, língua, pele, opérculo, fígado, pâncreas e intestino. Cada célula, tecido ou órgão da anura é afetado durante a metamorfose.

Os anfíbios de Urodele sofrem alterações metamórficas ecológicas e morfológicas menos notáveis ​​à medida que a cauda é retida e apenas as dobras das barbatanas desaparecem. O aparelho branquial é reduzido, as brânquias externas são reabsorvidas e as fissuras branquiais fechadas.

O esqueleto visceral fica bastante reduzido. Cabeça muda sua forma se tornando mais oval. A pele torna-se cornificada e as glândulas cutâneas multicelulares tornam-se diferenciadas. Pigmentação da pele muda. Pernas e intestino não sofrem alterações. Larvas de sapos e salamandras começam a subir à superfície para engolir ar em seus pulmões.

3. Alterações Metamórficas Fisiológicas e Bioquímicas:

Em girinos de rã, a função endócrina do pâncreas começa na metamorfose e isso está relacionado com o aumento do papel do fígado na renovação dos carboidratos. No girino, o produto final do metabolismo de nitrogênio é a amônia (amonotelismo) que é facilmente descartada por difusão em meio aquático. Rãs metamorfoseadas excretam a maior parte de seu nitrogênio na forma de uréia (ureotelismo).

Essa mudança de amonotelismo está associada à alteração da função do fígado, que realiza a síntese da uréia. Os pigmentos visuais dos girinos são a porfiropsina (retineno 2), enquanto durante a metamorfose há uma mudança para o uso da rodopsina (retineno 1). A redução das brânquias e da cauda é afetada pela autólise dos tecidos componentes desses órgãos, com participação ativa de macrófagos amebóides, que fagocitam os restos das células em desintegração.

Pode-se considerar que as alterações metamórficas bioquímicas têm valor adaptativo direto ou servem como base para mudanças morfológicas, químicas ou outras que tenham valor adaptativo relacionado à transição da água para a terra. Mudança do amonotelismo para ureotelismo, aumento da albumina sérica e proteínas, alterações nas propriedades e biossíntese da hemoglobina são as importantes mudanças adaptativas.

O desenvolvimento de enzimas digestivas também contribui para o sucesso da diferenciação. Grandes modificações ocorrem no balanço hídrico, nos pigmentos visuais, na pigmentação e no metabolismo da cauda, ​​que ajudam no ajuste à terra.

Controle Hormonal da Metamorfose dos Anfíbios:

Durante a metamorfose, mudanças concomitantes em todas as partes do corpo sugerem a existência de hormônios liberados em grandes quantidades da glândula tireóide do animal. Esta indicação foi dada por Gundernatsch (1912) quando alimentou alguns girinos de rã na glândula tireóide de ovelha seca e em pó e observou sua metamorfose precocemente. Hormônio da tireóide é realmente a causa da metamorfose no desenvolvimento normal foi comprovada experimentalmente.

A metamorfose dos anfíbios está sob controle neuroendócrino, envolvendo células neurossecretoras no cérebro (o hipotálamo) e duas glândulas endócrinas, a pituitária (hipófise anterior) e a tireoide. O gatilho para a metamorfose pode ser um sinal ambiental que afeta o cérebro larval através do sistema nervoso, ou pode haver um "relógio" endógeno no hipotálamo. De certa forma, o hipotálamo integra a informação recebida do corpo com a informação ambiental.

As células neurossecretoras do hipotálamo são estimuladas a produzir TRF ou fator de liberação da tireoide que estimula a glândula pituitária anterior a secretar TSH ou hormônio estimulante da tireoide que causa aumento ordenado da secreção tireoidiana. O aumento no hormônio da tireóide, em seguida, tropeça na sequência ordenada de mudanças no tecido que transforma a larva do girino em sapo.

Outro hormônio hipofisário, chamado prolactina, também está envolvido como um inibidor no controle global da metamorfose. O controle do desenvolvimento é efetuado por um equilíbrio entre inibição e desinibição, em vez de estimulação ao nível da ação endócrina. Os hormônios tireoidianos também são conhecidos por afetar o processo de síntese protéica nos níveis de transcrição e tradução e por ter um papel na citodiferenciação.