Estrutura das Brânquias nos Peixes (Com Diagrama)
Neste artigo vamos discutir sobre a estrutura das brânquias em peixes.
Fendas branquiais:
Existem seis ou sete pares de guelras em peixes cartilaginosos, enquanto quatro pares em peixes ossudos devido à perda de espículas (Fig. 5.1 a & b).
Fendas branquiais de peixes ósseos são cobertas por operculum enquanto o opérculo está ausente em peixes cartilaginosos. Nos tubarões, as fendas branquiais são situadas lateralmente, enquanto que nos raios são colocadas ventralmente. Um par de espirais está presente em Elasmobranchii anterior à primeira brânquia que corresponde a uma primeira fenda branquial primitiva vestigiana.
Embora o espiráculo esteja ausente em peixes ósseos, em Actinopterygii ele é substituído por um pseudo-ramo que é livre em alguns peixes, mas a pele é coberta em outros.
Filial Pseudo:
Na carpa e na truta arco-íris, o pseudo ramo é incorporado no tecido conjuntivo submucoso da parede da faringe e mostra uma aparência glandular devido à conglutinação completa dos filamentos branquiais. (Fig. 5.1a e Fig. 5.2).
Em algumas espécies, um pseudo ramo com estrutura de hemicrânios está localizado dentro do opérculo. No entanto, na enguia o pseudo ramo não está presente, também está ausente em peixes-gato (Siluroidae) e nas penas (Notopteridae).
No pseudo-ramo glandular, a distribuição abundante dos capilares sanguíneos é encontrada no parênquima fechado pelo tecido conjuntivo. Contém células acidofílicas nas mitocôndrias e no retículo endoplasmático e é rico em enzima anidrase carbônica. Segundo Whittenberg e Haedrich (1974), o pseudo-ramo regula o fluxo do sangue arterial para a artéria oftálmica para aumentar a quantidade de dióxido de carbono no sangue.
Parry e Holliday (1960) descobriram que na extirpação da truta arco-íris da expansão do melanóforo induzida por pseudo-ramos e alteração da cor do corpo, sugerindo a secreção de um hormônio agregador de melanóforo do tecido.
Também ajuda na troca gasosa metabólica da retina e no enchimento da bexiga de gás. Por causa de sua conexão vascular direta com a glândula coróide no globo ocular, o pseudo-ramo tem sido implicado na regulação da pressão intracelular.
A estrutura das brânquias tem sido estudada extensivamente em peixes indianos por microscopia de transmissão de luz e eletrônica de varredura. A brânquia compreende riscas branquiais, arco branquial, filamentos branquiais (lamelas e lamelas primárias) (Fig. 5.3a e b).
Uma brânquia completa é conhecida como holobranch. Consiste em arcos ósseos ou cartilaginosos. A parte anterior e posterior de cada arco branquial possui filamentos branquiais tipo placa. Cada holobrânquo consiste em um hemi-ramo anterior (oral) e posterior (aboral) (Fig. 5.4 a, b, c, d).
O plano arquitetônico das brânquias teleósteos mostra heterogeneidade em sua unidade funcional devido aos variados comportamentos osmorregulatórios, alimentares e respiratórios e ao estado físico-químico de seu ambiente.
Em peixes teleósteos, cinco pares de arcos branquiais estão presentes, dos quais quatro primeiros lamelas de brânquia (Fig. 5.4a, b), mas o quinto é desprovido de lamelas branquiais e transformado no osso faríngeo para a mastigação dos alimentos. Não desempenha nenhum papel na respiração.
O arco branquial é uma unidade importante e possui lamelas primárias (filamentos branquiais) e secundárias. O arco branquial consiste tipicamente de faringobranquiais pareados, epibranquiais, ceratobranquiais, hipo-branquiais e um basibranquial mediano não pareado.
Os elementos epibranquiais e ceratobranquiais de cada arco branquial apresentam duas filas de filamentos branquiais dos dois hemicrânios do holobrânquio, que são a sede da troca gasosa. Abrange as artérias e veias branquiais aferentes e eferentes (Fig. 5.4a e Fig. 5.6a, b, c).
Também é fornecido pelos nervos. Os ramos do 9º nervo craniano (glossofaríngeo) inervam a primeira brânquia, enquanto os II, III e IV são supridos pelos ramos do vago (10º nervo craniano). Também contém músculos abdutores e adutores. No seu interior, há brânquias, papilas gustativas, células das glândulas mucosas e papilas sensoriais.
Gill Raker:
Ocorre em duas filas na margem interna de cada arco branquial. Cada arco branquial é uma estrutura curta e sustentada por elementos ósseos (Fig. 5.3a e b). O arco branquial se projeta através da abertura faríngea. Eles são modificados em relação aos hábitos alimentares e alimentares.
As células mucosas do epitélio ajudam a remover os sedimentos do epitélio de cobertura, a fim de permitir que as papilas gustativas funcionem eficazmente e sintam a natureza química dos alimentos que passam através da peneira das guelras.
Filamentos de Gill (Lmellae de Brânel Primário):
Cada hemi-ramo consiste em lamelas primárias e secundárias (Fig. 5.5).
Os filamentos branquiais primários permanecem separados do septo branquial em sua extremidade distal, formando dois hemi-ramos em oposição que direcionam o fluxo de água entre os filamentos branquiais. Entre os respiradores duais, a heterogeneidade no sistema de emalhe é mais pronunciada, particularmente na enguia do pântano, Monopterus, anfíbio cuchia e percha de escalada, Anabas testudineus.
Em Monopterus, os filamentos branquiais são stumpy e estão presentes apenas no segundo par de guelras e carecem de lamelas branquiais. Segundo Munshi e Singh (1968) e Munshi (1990), os três pares restantes não possuem lamelas funcionais. É a modificação para outra forma de troca de gases.
Os filamentos branquiais são estruturas semelhantes a lâminas suportadas por raios branquiais. As cabeças dos raios branquiais de ambos os hemibrânquios estão ligadas por ligamentos. Eles são fornecidos com dois tipos de unidades musculares adutoras em teleósteos. Os filamentos branquiais também são revestidos por epitélio denominado epitélio primário. O epitélio tem parte glandular e não glandular.
Lamelas (Lamela Secundária):
Cada filamento branquial é constituído por lamelas branquiais secundárias que são a sede real de troca de gases. Eles são geralmente semicirculares e alinhados ao longo dos dois lados dos filamentos branquiais. A freqüência das lamelas é diretamente proporcional à dimensão e resistência da peneira.
As lamelas secundárias estão tendo duas folhas de epitélio que são separadas pelo espaço e através desses espaços o sangue circula. As folhas epiteliais são separadas por uma série de células pilares. Cada célula é composta de corpo central e é fornecida com extensões em cada extremidade (Fig. 5.6d).
Glândulas Branquiais:
Estas são células especializadas do epitélio. São de natureza glandular e desempenham diferentes funções em condições normais e experimentais. As glândulas branquiais especializadas mais comuns são as glândulas mucosas e as células granulosas acidofílicas (células de cloreto).
Glândulas Mucosas:
Essas células glandulares são unicelulares. Eles podem ser ovais ou em forma de pêra com um pescoço através do qual eles se abrem fora do epitélio. O núcleo está no fundo das células. São típicas células caliciformes. Eles estão presentes em todo o epitélio, isto é, arco branquial, filamento branquial e lamelas secundárias.
Eles secretam muco que é glicoproteína, tanto ácido quanto neutro. Segundo Ojha e Mishra (1987), as glicoproteínas ácidas e neutras são secretadas pelas mesmas células, sugerindo que elas sofrem transformação umas das outras.
A função das células do muco é a seguinte:
1. Protetora
2. redução de atrito
3. Anti-patógeno
4. Ajuda na troca iônica
5. Ajuda na troca de gás e água.
Células de Cloreto:
Essas células contêm grânulos, que tomam uma coloração ácida, portanto chamada acidofílica. Eles são fornecidos com um grande número de mitocôndrias. Essas células também são conhecidas como ioncitos porque ajudam na regulação iônica dos peixes euryhaline e stenohaline.
Paladar:
São estruturas multicelulares em forma de frasco e distribuídas no epitélio da região do arco branquial. Existem dois tipos distintos de células, sensorial e de suporte, e podem ser distinguidos sob o microscópio de contraste de fase. Eles ajudam os peixes a sentir a natureza das partículas de alimentos contidas na água que flui através da guelra durante a ventilação.
Eles são distinguidos em MGO, MREC e papilas gustativas. A distribuição e densidade de MGO e papilas gustativas no epitélio do arco das guelras de peixes que habitam diferentes corpos d'água diferem consideravelmente.
Mecanismo Respiratório:
O fluxo ondulatório contínuo de água sobre a superfície das brânquias é realizado pela bomba respiratória. É agora unanimemente aceito que as bombas respiratórias de um teleósteo consistem em cavidade bucal e duas cavidades operculares, causadas por movimentos de ossos de arcos e operculi, resultando na ação de bombeamento do sistema.
No começo, a água entra na boca pela expansão da cavidade bucal. A água é então acelerada sobre a guelra pela contração simultânea da cavidade bucal e dos contratos de cavidade, expelindo a água através da abertura opercular, o ciclo recomeça (Fig. 5.7).
O ciclo respiratório é um mecanismo complexo e envolve um grande número de músculos, ossos, ligamentos e articulações. Diversos autores descreveram esse sistema de tempos em tempos e tentaram entender seu funcionamento.
Ventilação de Ram:
É transportado por forte abdução dos dois hemicrânios de um holobrânquio em direção ao outro. A interrupção desse ciclo provoca a reversão do fluxo ou da tosse que o peixe usa para remover os corpos estranhos ou o excesso de muco das brânquias. Drummond (1973) afirmou que a frequência da tosse em Salvelinus fontinalis pode ser um indicador sub-letal da concentração excessiva de cobre na água doce.
Há uma ventilação ativa e passiva durante o movimento de natação. A transição para a ventilação em peixes é um processo gradual, uma vez que a natação é retirada do descanso. A primeira indicação de que uma velocidade crítica de natação foi atingida é sinalizada pelo abandono de um único ciclo.
O abandono continua até que apenas ocasionalmente movimentos ventilatórios e "tosse" são notados. O retorno de movimentos ativos com reduções graduais na velocidade de nado para abaixo do crítico mostra quase a mesma sequência, mas em ordem inversa.
O mecanismo respiratório adicional de tubarões e raios pode ser dividido em três fases, que são as seguintes:
(i) Quando os músculos coraco-hióideos e coracobranquiais se contraem para ampliar o ângulo fechado pelos arcos branquiais e aumentar a cavidade orofaríngea para entrada de água pela boca ou espiráculo durante o qual as fendas branquiais são mantidas fechadas.
(ii) Quando a contração entre as partes superior e inferior de cada guelra ocorre com o relaxamento dos abdutores da mandíbula inferior e dos arcos branquiais, o que faz com que a boca sirva como bomba de pressão. Durante esta fase, o fluxo para a frente da água através da boca é impedido pela válvula oral e a água é direcionada para trás em direção às fissuras branquiais internas.
Os espaços inter-septais são aumentados pela contração dos adutores inter-operculares para reduzir a pressão hidrostática na superfície interna da brânquia e a água é arrastada para as cavidades branquiais, que permanecem fechadas no exterior.
(iii) A terceira fase inclui o relaxamento do músculo inter-opercular e a contração de seus conjuntos musculares que fazem com que as brânquias internas se estreitem e a água seja forçada através das lamelas branquiais. Isso segue a abertura das fendas branquiais e a água é forçada para o exterior. Os tubarões da cavala (Limmidae) tomam a água respiratória suficiente durante a natação e não mostram movimentos respiratórios pronunciados.
Mecanismo de Entrada de Água:
Em todos os peixes ósseos, a pressão e o fluxo de água na cavidade oral são regulados pelos músculos, que movimentam as bases dos holobrânquios. “Tossir” é o processo de uma varredura voilenta de água sobre as lamelas das brânquias para libertá-las dos detritos acumulados.
É transportado por fortes abduções dos dois hemicrânios de um holobrânquilo um em direção ao outro. A difusão de oxigênio da água respiratória é adicionada não apenas pelos filamentos branquiais, mas também pela direção do fluxo de sangue e água.
Estes trabalhos um sistema de contracorrente em que a água oxigenada flui do lado oral para o lado aboral das brânquias, mas o sangue nas lamelas flui na direção oposta, ou seja, de aferentes lamelares aborais a vasos sangüíneos eferentes lamelares orais.
Durante esse contra-fluxo de água e sangue oxigenados, o oxigênio entra na guelra e o dióxido de carbono o deixa. Na tenca (Tinha), este sistema de contracorrente é modificado de tal maneira que os 51% de oxigênio da entrada de água respiratória se difundem e 9% de oxigênio das correntes de saída de água.
Nos peixes osteichthyes, em que brânquias são cobertas por opérculo, a água é impelida sobre as brânquias por pressão de sucção. No começo de inspiração, quando o opérculo é fechado vigorosamente, e a boca é aberta enquanto vários músculos se contraem, incluindo o esterno-hióideo e o elevador do palato.
Os raios do ramo aéreo são espalhados e abaixados simultaneamente e a cavidade bucal é aumentada, criando pressão negativa de água. Assim, a água é levada para dentro da boca e após um curto intervalo o espaço entre as brânquias e o opérculo é aumentado à medida que as capas branquiais são abduzidas anteriormente, embora as abas cutâneas operculares ainda estejam fechadas posteriormente pela pressão externa da água.
Uma pressão negativa se desenvolve na cavidade branquial resultante do fluxo de água sobre as brânquias. Isto é seguido pela redução das cavidades bucal e opercular. Neste momento as válvulas orais apresentam o refluxo de água para fora da boca e a cavidade bucal começa a funcionar como bomba de pressão em vez de uma bomba de sucção.
Então, cada opérculo é imediatamente trazido para o corpo, a brânquia se abre e a água é expelida, sendo impedida de fluir para trás pela alta pressão na cavidade bucal, em comparação com a cavidade epibranquial.
Variações no Padrão de Respiração:
Pode haver variações nos padrões básicos de respiração devido a diferentes hábitos de vida.
(a) Natação Rápida:
Em espécies de nado rápido, como cavalas (Scombridae), trutas e salmões (Salmoninae), a boca e as abas das guelras permanecem abertas para banhar suas brânquias com correntes de água produzidas durante a natação. Geralmente, os nadadores velozes têm pequenas cavidades branquiais em comparação com os peixes sedentários.
b) Moradores de fundo:
Os peixes de fundo, como linguados (Plueuronectidae) e gossefishes (Lophiidae), possuem cavidades operculares aumentadas e dilatáveis, a boca não se abre amplamente durante a inspiração, causando movimentos respiratórios lentos e profundos. As outras espécies moradoras de fundo como morays (Muraenidae) mantêm a boca aberta durante a respiração.
Alguns peixes como o peixe-osso (Albula vulpes) e peixes-meta (Mullidae), quando encontram suas presas cobertas por grãos de areia, liberam jato de água da boca com a ajuda de uma forte adução de capas que descobrem sua comida ou presa.
Os peixes-tronco (Ostraciidae) e os sopradores (Tetradontidae) possuem um esqueleto compacto que reduz a função respiratória da cobertura branquial. No entanto, estes peixes têm uma alta taxa compensatória de troca de água respiratória realizada pela respiração rápida (até 180 movimentos respiratórios / min).
c) Córrego da Colina:
Em alguns bagres de riacho que fixam temporariamente seu corpo ao substrato, a ingestão de água é realizada pelo desenvolvimento de sulcos protegidos por barbles com ligeira redução na força de sucção. A ventilação é realizada apenas pelo movimento opercular.
Nos andes (Arges), enquanto se ligam ao substrato com a boca da sucção, os bagres podem retirar e eliminar a água respiratória através de uma fenda inhalante na cobertura branquial horizontalmente dividida. As larvas do peixe-pulmão da América do Sul (Lepidosiren) e os peixes de junco possuem “brânquias externas” saindo por fendas branquiais externas ou região opercular.
Sangue de peixe como transportador de gás:
Como outros vertebrados, os peixes também possuem eritrócitos contendo uma hemoglobina de pigmento respiratório que possui capacidade de transporte eficiente de oxigênio. A hemoglobina tem 15 a 25 vezes mais capacidade do que a água para se ligar ao oxigênio. O 99% do oxigênio total é tomado pela hemoglobina, enquanto apenas 1% pelo plasma. A hemoglobina é uma proteína conjugada, a cromoproteína.
Consiste em uma grande molécula de proteína, a globina consistindo de quatro cadeias polipeptídicas (duas cadeias alfa e duas beta), (Fig. 5.8) a cada uma das quais é anexado um grupo protético de haem. O Haem é baseado em uma estrutura conhecida como anel porfirínico, que inclui quatro grupos pirrol em torno de um ferro ferroso central (Fe ++).
O ferro é unido por quatro de sua ligação de coordenação ao átomo de N da porfirina e duas ligações ao imidazol N contido nos resíduos de histidina dentro da globina de proteína.
O conteúdo de hemoglobina pode variar de acordo com o hábito e o hábito, por exemplo, as espécies pelágicas têm mais Hb do que moradores de fundo. Quando a hemoglobina é oxigenada, isto é, "carregando" e quando transportada e liberada, isto é, "descarregando" esse processo é a oxigenação, mas não a "oxidação".
O carregamento também é denotado por TI ou T, sat, isto é, tensão de carga de sangue que mostra aquela pressão parcial de oxigênio na qual Hb de uma espécie particular é 75% saturado com oxigênio.
A curva de dissociação da oxihemoglobina:
A relação entre a saturação da hemoglobina e a tensão de oxigênio é estudada pelo exame da curva de dissociação da hemoglobina, na qual a saturação atual é plotada contra a tensão de oxigênio. A forma da curva de dissociação varia com a tensão do CO 2 .
A curva pode ser hiperbólica como encontrada na enguia (Anguilla). Esta curva hiperbólica com alta afinidade ao O 2 faz com que os peixes vivam em água com baixa concentração de oxigênio. A hemoglobina da enguia fica saturada com uma tensão muito menor que a dos mamíferos.
A quantidade de oxigênio dada aos tecidos pode ser determinada pela diferença entre o Tsat e o T1 / 2 sat. Em contraste com a curva hiperbólica, a curva sigmóide (humana) mostra a eficiência do sangue para liberar mais oxigênio para os tecidos. Isto pode ser exemplificado pela curva obtida em peixes mais ativos, a cavala (Fig. 5.9).
Efeito de Bohr:
É o fenômeno durante o qual, se a pressão parcial de CO 2 (PCO 2 ) aumenta, a tensão mais alta é necessária para atingir a TI e Tu é diminuída proporcionalmente. O efeito de Bohr é progressivo nos peixes quando comparado a outros vertebrados, e facilita o descarregamento de oxigênio para as células do tecido que contêm uma tensão de CO 2 relativamente alta.
Pigmento respiratório que consiste na cadeia polipeptídica de aminoácidos cujos grupos carboxi e alfa-amino são protonados de acordo com a oxigenação e a ligação de CO2 a esses grupos. Os efeitos de Bohr diferem de acordo com as espécies.
A cavala (Scomber scombrus) não encontra baixos níveis de oxigênio e vive sob tensões uniformes, mas baixas de CO 2 . Eles são encontrados em alto mar, cujo sangue é muito afetado por uma leve mudança no CO 2 .
No entanto, alguns peixes que vivem em águas estagnadas, como Cyprinus carpio e bagres (Ictalurus) têm sangue insuscetível a alterações nas concentrações de CO 2 . Quando a tensão de CO2 aumenta, resulta na formação de H 2 CO 3 no sangue, que se dissocia facilmente em HCO 3 - e H + .
Um aumento no hidrogênio (H + ) provoca diminuição do pH e afeta a capacidade de transporte de oxigênio da hemoglobina. Quando o pH cai de 9 para 6, resulta na mudança na forma da curva de dissociação de oxigênio da hemoglobina do atum, devido à perda de cooperatividade dos grupos de heme.
Efeito da temperatura na curva de dissociação de oxigênio:
Quando a tensão de dióxido de carbono é alta e mesmo com alta pressão parcial de oxigênio até 100 atmosferas, o sangue não satura completamente.
Neste chamado efeito de raiz, quando a tensão de CO 2 permanece alta com alta pressão parcial de oxigênio, um aumento na temperatura aumenta a pressão parcial necessária para saturar o sangue. Mas em alguns peixes a capacidade absoluta de transporte de oxigênio do sangue é maior em baixas temperaturas.
O aquecimento da água leva a um aumento da respiração porque os tecidos exigem mais oxigênio a uma temperatura mais alta que a temperatura mais baixa. Nas áreas de habitat humano com efluentes térmicos e de esgoto, a mortalidade de peixes pode ocorrer devido à asfixia causada pela concentração letal mais baixa de oxigênio dissolvido.
Consumo de oxigenio:
A taxa de consumo de oxigênio é uma medida do seu metabolismo, que pode ser regulada de várias maneiras:
1. Pela taxa de metabolismo oxidativo.
2. Pelo fluxo de água sobre as brânquias causando gradiente de difusão através da guelra.
3. Pela superfície da guelra fornecida pelo sangue.
4. Pela área da superfície de troca de gases ou pela afinidade da hemoglobina.
Geralmente, a taxa de consumo de oxigênio aumenta com o aumento da temperatura até algum valor crítico, além do qual efeitos deletérios são visíveis e a taxa cai rapidamente. Observa-se também que a taxa de consumo de oxigênio é geralmente menor em indivíduos maiores da espécie. A idade, atividade, nutrição, doença, estado reprodutivo e controle nervoso e hormonal do animal também afetam o consumo de oxigênio.
Adaptações da Respiração do Ar em Peixes:
Os peixes são modificados de várias maneiras com a finalidade de respirar ar. Mais de vinte e cinco gêneros de diversas famílias de peixes vivos apresentam adaptações respiratórias. É geralmente aceito que existem duas condições, responsáveis por tais modificações. Em primeiro lugar, deficiência de oxigênio no ambiente; em segundo lugar, uma maior atividade metabólica dos peixes.
No entanto, alguns peixes respiram ar mesmo que haja oxigênio dissolvido suficiente, por exemplo, Neoceratodus (peixe-porco australiano), Amia e Lepidosteus (peixes holosteanos).
Dos três peixes pulmonados, apenas Neoceeratodus é um respirador aquático obrigatório, restaurando apenas a respiração aérea quando a água se torna hipóxia, enquanto o Protopterus e o Lepidosiren alternam entre a respiração branquial e pulmonar e dependem inteiramente da respiração pulmonar durante a estimulação.
Dois tipos de modificações são vistas em peixes para respiração aérea:
i) A estrutura que não envolve a bexiga de gás
(ii) Aquelas em que a bexiga de gás é usada para respirar como um pulmão.
Estrutura diferente do pulmão:
Vários peixes de água doce e marinha têm algumas estruturas adicionais, que os ajudam na respiração fora da água ou no momento da escassez de oxigênio. Tais adaptações são as seguintes, que não requerem bexiga de gás como pulmão.
1. As brânquias são cobertas com uma película espessa de muco que aumenta a difusão de gases como nas enguias espinhosas (Mastacembelus).
2. A superfície interna das câmaras branquiais e do opérculo é dobrada e altamente vascularizada como em mudskippers (Periopthalamus).
3. Um divertículo da boca bem desenvolvido e cavidades faríngeas são Channa, Clarias, Saccobranchus e Anabas. O divertículo é revestido por membrana respiratória dobrada que recebe suprimento sangüíneo elevado dos vasos sanguíneos aferentes. (Fig. 5.10a, b, c, d).
4. O estômago fica com paredes finas para servir para a respiração nos bagres blindados (Loricariidae).
5. No entanto, em certas saquetas comuns, as partes média e posterior do intestino servem tanto para a digestão como para a respiração, enquanto noutros ambos os processos alternam entre si frequentemente. Mas em alguns peixes (botias) o tubo digestivo ajuda na respiração apenas no verão, ao passo que se torna não respiratório durante os invernos.
6. Órgãos de respiração de ar neomórficos são desenvolvidos para utilizar o oxigênio atmosférico (Fig. 5.11a, b, Fig. 5.12a a d).
Os peixes indianos que são providos de órgãos respiratórios neomórficos são: Anabas testudineus, Colisa fasciatus, Csphronemus nobilis, Heteropneustes fossilis, Clarias bat-rachus, Channa punctatus, Channa estriado, Channa tnarulius, Channa gachua, Monopterus cuchia e Monopterus albus. Pseudapocryptes lanceolatus, Periophthalmodon schloisteri e Boleophthalmus boddari são gêneros estuarinos (Singh, 1993).
7. Em Saccobranchidae, o epitélio da câmara branquial é modificado na forma de um longo saco subcilíndrico, estendendo-se até a região caudal, (Fig. 5.11a) entre o segundo e o terceiro arcos branquiais. Um pequeno alargamento arborizado e semelhante a um arbusto, suportado pela cartilagem de brânquias II e IV, é encontrado em Clarias e gêneros relacionados.
As paredes dessas estruturas ajudam na respiração aérea recebendo suprimento de sangue de todas as quatro artérias branquiais eferentes (Fig. 5.12d).
Em Anabas, uma estrutura altamente ramificada chamada labirinto é desenvolvida a partir do primeiro arco branquial e encontra-se no bolso úmido da região dorsolateral anterior ao opérculo e é coberta com epitélio respiratório (Fig. 5.12b).
O desenvolvimento de tais estruturas respiratórias torna o peixe capaz de viver fora da água por mais de 24 horas e permite que ele retorne à vida normal mesmo depois que a pele ficou seca (Channa) (Fig. 5.12c). Algumas espécies dependem mais do ar atmosférico, embora haja muita água disponível. Isso acontece provavelmente porque as guelras aquáticas são insuficientes.
Pulmões:
Tal como os pulmões dos vertebrados superiores, os pulmões dos peixes (dipnoi) têm pulmões de bexiga de gás que não têm uma homologia clara com os pulmões verdadeiros. Considera-se, no entanto, que os pulmões de dipnoi e a bexiga de gás dos peixes superiores têm um tronco comum de evolução. Além da respiração, a bexiga de gás também funciona para equilíbrio hidrostático, manutenção da gravidade, produção de som e recepção.
A bexiga de gás de dipnoi apresenta semelhança estrutural com o pulmão de vertebrados superiores. As câmaras de ar são divididas em pequenos compartimentos pelos pilares, cristas e septos internos comunicando-se à cavidade mediana. Estes compartimentos subdividem-se em menores alvéolos como sac de produção pelos vasos sanguíneos.
A estrutura microscópica eletrônica dos pulmões assemelha-se ao pulmão dos vertebrados superiores. Desenvolve-se a partir do intestino embrionário como uma bolsa ventral mediana. Em teleósteo e em Lepidosiren (pulmão da América do Sul) os pulmões emparelhados e bilobados são originários da ventral do intestino, mas no pulmão australiano o pulmão é único e posicionado dorsalmente com um ducto pneumático abrindo-se ventralmente no intestino.
Os pulmões recebem o sangue da última artéria branquial eferente e, após a aeração, a veia pulmonar retorna o sangue para o átrio esquerdo do coração. O Conus arteriosus é subdividido por uma válvula em espiral, mantendo o sangue oxigenado e não oxigenado parcialmente separado enquanto se distribui pelos vasos branquiais.
Os peixes pulmonados africanos (Protopterus) geralmente se encontram em um casulo de pergaminho marrom como lodo endurecido. No momento da estivação, o corpo é mantido enrolado com a boca para cima
comunicada à passagem de ar da superfície. Eles podem passar de 3 a 4 meses a um ano dentro do casulo, reduzindo seu metabolismo e consumo de oxigênio.
Com o surgimento de condições favoráveis de chuvas, o animal sai dos casulos e respira com guelras. O peixe-pulmão da América do Sul se estabiliza da mesma maneira que o peixe-pulmão africano. Mas o peixe-pulmão australiano não toca nem forma um casulo.
