Órgãos sensoriais de peixes (com diagrama)

Neste artigo vamos discutir sobre os cinco principais órgãos sensoriais dos peixes com suas respectivas funções: - 1. O olho 2. O ouvido interno 3. Sistema de linha lateral 4. Os órgãos olfatórios 5. Sentidos cutâneos.

1. O Olho:

O olho de peixe é modificado para a visão no ar e na água. O olho na maioria dos peixes é sem tampa. Mas alguns tubarões, como o soupfin e o Galeorhinus, possuem uma membrana nictitante semelhante à tampa, que limpa a superfície da córnea. No entanto, alguns teleóstomos têm pálpebras gordurosas do tecido adiposo, o que protege o olho.

A córnea:

É a parte mais anterior do olho (Fig. 15.1). É composto de epitélio corneano, estroma corneano e endotélio corneano. Na maioria dos peixes ósseos, a córnea não tem pigmento e, portanto, é transparente. Alguns peixes ósseos, como Perca e Amia, possuem membranas de epitélio corneano pigmentadas de verde ou amarelo.

Algumas espécies (Solea) possuem dupla camada de córnea. Às vezes, uma camada interna especializada, isto é, camada autóctone, é encontrada na córnea teleósteica. O mudskipper que deixa a água por um tempo considerável, tem um dispositivo de molhamento no olho, sob a forma de duas camadas de córnea e dobra de pele sob o olho. A estrutura ajuda na retenção de água e, assim, evita a secagem do olho.

A cápsula esclerótica:

É uma camada dura e altamente vascularizada ao redor do globo ocular. É apoiado por tecido fibroso em elasmobrânquios. Em Chondrostei (Esturjão), o revestimento esclerótico tem um suporte cartilaginoso ou às vezes ósseo na borda corneana.

A lobefina (Latimaria) possui revestimento esclerótico com cartilagem espessa, além de placas esclerais calcificadas. Em teleósteos, o revestimento esclerótico é fibroso e flexível dentro da órbita e ao redor do nervo óptico, mas pode haver estruturas de suporte cartilaginosas ou ósseas na parte externa do olho que podem envolver toda a córnea.

A camada de coróides:

A camada coróide está presente abaixo do revestimento esclerótico. É parte ricamente vasculada. Na maioria dos peixes ósseos holosteanos e teleósteos, os vasos sangüíneos da camada coróide são organizados como uma estrutura em formato de ferradura conhecida como "glândula coróide". Esta situa-se entre a cobertura coróide e esclerótica (Fig. 15.1) perto da saída do nervo óptico.

A glândula coróide desempenha papel semelhante para a secreção de oxigênio, assim como a taxa mirabile da bexiga de gás. O oxigênio é secretado em maior tensão do que os encontrados no sangue, a fim de atender a alta demanda de oxigênio do tecido.

Geralmente, nestes peixes a retina não possui circulação bem desenvolvida. Portanto, nesses peixes, a glândula coróide é grande e bem desenvolvida. Assim, a glândula coróide fornece o oxigênio para a retina e também atua como uma almofada contra a compressão do globo ocular. Na enguia, entretanto, a coróide é mal suprida de capilares sanguíneos e a glândula coróide está ausente.

Aos olhos de muitos tubarões, o revestimento coróide contém uma substância brilhante, por exemplo, tapetum lucidum, que coleta uma quantidade considerável de luz e reflete através de cristais de guanina para a retina.

Íris:

A íris é uma partição fina entre as câmaras anterior e posterior. Ele se projeta sobre a superfície anterior da lente, com sua borda livre formando a pupila e controla a quantidade de luz que atinge a retina.

A íris dos olhos do elasmobrânquio tem um elemento muscular, então eles ajustam a forma da pupila. A maioria dos peixes tem pupilas fixas, circulares ou ovais. Sua íris não tem músculos, mas algumas guaninas e melaninas estão presentes.

Lente:

A lente é firme, transparente e semelhante a uma bola e é composta por proteínas não colágenas. A lente é coberta pela cápsula da lente e é preenchida pela substância da lente. Entre eles está presente o epitélio do cristalino, que desempenha um papel importante nos processos metabólicos do cristalino.

A substância da lente é composta de fibras de lente que estão dispostas em prisma hexagonal plano. As fibras da lente são células epiteliais altamente modificadas. Os peixes ósseos têm lentes aproximadamente esféricas.

No entanto, em tubarões e raios, a lente é comprimida horizontalmente. Às vezes a lente é piriforme (Anablepidae) para fornecer visão aquática e aérea. Nos peixes do fundo do mar, os olhos são projetados com grandes lentes. Lente de peixe tem um índice de refração muito alto e efetivo. Não é homogêneo e tem um índice de refração real de 1, 53 no centro a 1, 33 perto da periferia.

Nos peixes, a acomodação é geralmente obtida alterando a posição da lente em vez de alterar a forma lenticular. A lente é movida com a ajuda de papilas musculares presentes no corpo ciliar e ocorre o ajuste da visão. No entanto, alguns tubarões e raios (Elasmobranchii) acomodam-se por pequenas mudanças na convexidade da lente.

Nas trutas (Salmoninae) a lente tem duas distâncias focais ^: uma é para os raios de luz refletidos de um objeto distante que fica lateral ao peixe e se concentra na retina central. Outra é para os raios de luz refletidos por objetos próximos e foco na retina posterior. Assim, esses peixes têm capacidade de focar simultaneamente os objetos distantes e próximos.

Consequentemente, a distância entre a lente e a retina central permanece inalterada, e o foco permanece ajustado para visão distante. Ao mesmo tempo, o músculo retrator lentis se contrai e traz a lente para mais perto da retina posterior, que está relacionada com o campo de visão frontal do peixe.

O pequeno espaço na frente da lente é preenchido com claro humor aquoso salino. A cavidade principal do globo ocular é preenchida pelo humor vítreo transparente que é secretado pelo corpo ciliar.

Retina:

É a parte mais importante e sensível do olho.

A retina é composta por várias camadas que, do exterior para o interior, são as seguintes:

(i) epitélio pigmentado contendo melanina

ii) Camadas de varas e cones

iii) Membrana limitadora externa

(iv) camada nuclear exterior

v) camada plexiforme externa

(vi) camada nuclear interna

(vii) camada plexiforme interna

(viii) Gânglio e camada de fibras nervosas e

(ix) Membrana limitante interna (Fig. 15.2).

A retina tem os seguintes tipos de células nervosas especializadas:

(1) células visuais:

Eles são de dois tipos, bastonetes e cones. As células dos bastonetes estão relacionadas para detectar a intensidade da luz, enquanto as células do cone distinguem o comprimento de onda, isto é, a cor.

(2) Células Horizontais:

Eles estão presentes na região periférica da camada nuclear interna. Essas células dão origem a alguns processos que se estendem horizontalmente perto da camada nuclear externa e atuam como linhas de comunicação entre as células visuais.

(3) células bipolares:

Essas células nervosas são encontradas na parte mais interna da retina. Eles são os maiores neurônios da retina. Os axônios dessas células se juntam e formam o nervo óptico.

(4) Células Amacrinas:

Essas células estão presentes entre as camadas plexiforme granular e interna e atuam como linhas horizontais de comunicação para estímulos visuais.

A retina é bem fornecida com vários capilares que são de quatro tipos nos teleósteos:

Tipo A: ter processos falciformes.

Tipo E: com navios vitais.

Tipo F: com vasos retinianos.

Tipo G: instância não utilizada.

O tipo A pode ser visto no olho da truta arco-íris, que possui processos falciformes, contendo os pequenos ramos dos vasos sanguíneos do vaso principal. O homem entra no olho por baixo da papila do nervo óptico. Os vasos são restritos aos processos falciformes e estão ausentes na retina.

Os vasos sangüíneos do tipo E estão presentes no limite vérteo-retiniano e estão dispostos radialmente a partir do centro, mas estão ausentes na retina. Este tipo de vascularização intra-molecular é encontrado em carpas e enguias. Em Plecoglossus altivelis, a fissura embrionária está presente na retina. Portanto, os padrões de vascularização no olho de Plecoglossus altivelis e carpa são ainda classificados em tipo Ea e tipo Eb, respectivamente.

O epitélio da retina contém melanina e bordas no revestimento coróide. A melanina é fotossensível e, sob luz forte, espalha e sombreia as hastes sensíveis; na luz fraca, ela se agrega perto da borda coróide, assim as células fotossensíveis são totalmente expostas à quantidade de luz disponível (Fig. 15.3).

Simultaneamente, o elemento mioide contrátil na base das hastes e cones move as pontas das células de tal maneira que as hastes são movidas para longe da lente na luz brilhante a ser coberta pelo epitélio melanina, enquanto que no escuro a haste myoids se contrai e traz as células em direção ao lúmen do globo ocular.

Os cones migram na direção oposta em direção à lente na luz brilhante e em direção ao epitélio externo em luz fraca (Fig. 15.3). Tal reação fotomecânica ou retinomotora é muito pronunciada em peixes do que em outros vertebrados.

O número relativo de bastonetes e cones varia consideravelmente em diferentes espécies. Alimentadores à vista que estão ativos durante o dia, os cones são mais numerosos que varas, e a receita é encontrada em muitas espécies crepusculares que são mais ativas no crepúsculo.

A retina dos peixes contém dois tipos de pigmentos sensíveis à luz, a rodopsina e a porfiropsina. A rodopsina é de cor púrpura (Actinopterygii marinho), enquanto a porphyropsin é rosada (Actinopterygii de água doce). Espécies migratórias como salmão do Atlântico (Salmo salar), enguias (Anguila) e lampreia (Petromyzon marinus) possuem tanto rodopsina quanto porfiropsina.

Mais rodopsina está presente na retina da lampreia que migra para o mar, enquanto a porfiropsina predomina no olho dos desovadores em água doce. A rodopsina e a porfiropsina são sintetizadas pela vitamina A no escuro. Na luz, encontra-se nos bastonetes a retinina de pigmento amarelo que pode, no entanto, ser útil para re-sintetizar o pigmento roxo ou rosa sensível à luz.

A visão é processo fotoquímico e envolve reação nos pigmentos de sensibilidade à luz dos bastonetes e cones. Mas ainda não está estabelecido como essas transformações químicas se transformam em impulsos elétricos que podem ser registrados na retina, nem como estes, em última análise, se convertem em sinais que são tomados pelo nervo óptico e viajam para o cérebro.

2. O ouvido interno:

Nos peixes, o aparelho do ouvido médio está ausente, apenas o ouvido interno está presente, que está relacionado com dois sentidos, ou seja, audição e equilíbrio. Está contido em parte na cápsula auditiva e parcialmente em certos recessos do lado de fora e atrás da cápsula. É composto de uma porção superior, a parte superior e uma parte inferior, a parte inferior.

A parte superior compreende três canais semicirculares: anterior vertical, posterior vertical e horizontal. Cada canal semicircular aumenta em uma de suas extremidades anteriores para a ampola e uma vesícula semelhante a um saco, o utrículo.

Nos tubarões, o canal vertical anterior une-se ao canal horizontal para formar um pilar. A pars inferior que recebe som, é composta de dois vegicles. O sáculo anterior e lagena posterior. O saculus está abaixo do utrículo e está conectado com o utrículo através do recessus utriculi em sua extremidade superior. A cavidade do ouvido interno está cheia de linfa.

Em peixes ósseos, o utrículo, o saculo e a lagena compreendem lapillus, sagitta e astericus respectivamente (Figs. 15.4a, b). Estas são estruturas calcificadas e são secretadas pelo ectoderma e compostas de carbonato de cálcio, queratina e mucopolissacarídeos.

Eles são chamados de 'otolitos'. O otólito é composto por anéis opacos e translúcidos concêntricos alternados. O sáculo tem maior otólito e é útil na determinação da idade. Eles estão suspensos em fluido. Há uma neglecta macular na parede externa da constrição entre o utrículo e o sacculus.

Internamente, a ampola possui tecido receptivo disposto em forma de manchas, chamadas de "cristas estaticas", que possuem células sensoriais semelhantes às da linha lateral. As cristas contêm pêlos mais longos em suas células sensoriais do que as papilas gustativas e são cobertas por cúpulas gelatinosas.

As unidades sensoriais são fornecidas com VIII (ou seja, acústico) nervo craniano. O ramo vestibular do nervo auditivo é distribuído em forma de leque na superfície ventral do utrículo e inerva-o e das ampolas dos canais semicirculares. O ramo sacular recua e fornece a lagena, o succulus e o ductus linfático.

As células sensoriais são recobertas por membrana tatorial, que transmitem estímulos ao cabelo sensorial por vibração. Este aparelho é conhecido como órgão de corti. O lapillus está horizontalmente sobre o cabelo das células sensoriais das cristas utriculi, o lapillus é sensível à força da gravidade e estimula as células sensoriais das cristas.

Para manter o equilíbrio do corpo, eles trabalham unidos com a parte inferior da retina. Assim, o olho recebe luz de cima e o utrículo recebe a gravidade por baixo, empurra e puxa, mantendo o peixe na posição vertical.

Além da detecção do som, o ouvido interno funciona para "orientar" ou "equilibrar" o animal, proporcionando uma sensação de direção na qual a gravidade está atuando quando suspensa em habitats pelágicos sem luz. Tendo uma densidade maior, a água é um condutor muito eficiente de ondas de pressão sonora do que no ar. Portanto, o som viajar 4-8 vezes mais rápido sob a água.

O ducto endo-linfático é um tubo curto e fechado em teleósteos. Está ausente em Salmo e Lampanyctus. Em elasmobrânquios, um ducto endo-linfático surge do ouvido interno e se estende para fora. As partículas de areia entram no ouvido interno através deste ducto e alcançam as cupulas gelatinosas que cobrem as células sensoriais. Essas partículas atuam como otólitos.

Minnow, carpas, bagres e outros teleósteos conectam o sistema auditivo à bexiga natatória com uma cadeia de pequenos ossos chamados ossículos weberianos. Os ossículos conectam a parede do pântano de natação pulsante com o seio linfático em forma de Y, que confina com o canal transverso preenchido com linfa, unindo os sáculos da orelha direita e esquerda.

Existe uma grande diversidade no tamanho e arranjo dos canais semicirculares e vesículas entre os peixes. Os canais são seletivamente maiores nos peixes-elefante (Mormyridae) e em algumas cegas (Amblyopsidae). Nos tubarões (Squaliformes), o sáculo e a lagena estão amplamente unidos entre si do que nos peixes ósseos. As lampreias têm apenas dois canais semicirculares e os peixes-bruxa têm apenas um.

As partes posteriores e inferiores da orelha interna diferem no grau de seu desenvolvimento em rayfins (Actinopterygii) de diferentes hábitos. A pars superior melhor desenvolvida em peixes voadores e nadadores rápidos pelágicos que necessitam de orientação tridimensional enquanto pars inferiores é altamente desenvolvida em espécies demersais.

3. Sistema de Linha Lateral:

Ele fornece 'sensação de toque distante' dos objetos. O objeto pode criar distúrbios mecânicos ou sua presença pode ser feita a partir das ondas refletidas por ecolocalização. O sistema da linha lateral é parte integrante do sistema acústico lateral que inclui a orelha. Envolve linhas sensoriais distribuídas na cabeça e no corpo, órgãos dos fossos e ampolas de Lorenzini.

O padrão básico de linhas (Fig. 15.5) é o seguinte:

(i) Supraorbital acima do olho.

(ii) Infraorbital deitado abaixo e atrás do olho.

(iii) Linha do arco mandibular situada na parte da mandíbula.

(iv) Linha do arco hioide presente na região hioide.

(v) linhas de fossas anteriores e posteriores presentes no topo da cabeça.

(vi) linhas dorsais, laterais e ventrais presentes no corpo.

Além dos canais usuais da linha lateral, seguindo as estruturas sensoriais, também estão incluídos no complexo da linha lateral:

1. Ampolas de Lorenzini estão presentes na região da cabeça de tubarões e raias (Elasmobranchii). São pequenas estruturas semelhantes a sacos, que se abrem para fora por pequenos poros. Essas estruturas são preenchidas com gelatina e possuem diversas linhas de divertículos com epitélio sensitivo. As células sensoriais do epitélio são supridas por ramos do nervo facial, ou seja, (VII).

As ampolas de Lorenzini são sensíveis a estímulos elétricos mecânicos e fracos, bem como a alterações na salinidade. Eles são muito sensíveis à diferença no potencial elétrico. Eles também são considerados eletro-receptores que ajudam na localização da presa.

2. As vesículas de Savi são encontradas em raios (Rajiformes). Eles são dispostos em linhas e são folículos cheios de gelatina contendo material amorfo granulado cinza. As vesículas são supridas por ramos do nervo craniano V (isto é, trigêmeo). Sua função ainda é desconhecida.

3. Células cutâneas eletro-sensíveis estão presentes no peixe elefante e enguias.

4. As larvas de peixe-pulmão (Dipnoi) têm células sensoriais de cabelo chamadas órgãos de Fahrenholz que se assemelham aos órgãos da linha lateral de funções desconhecidas. Os receptores do sistema de linha lateral são chamados de 'neuromast' (Fig. 15.6).

Cada um consiste em células ciliadas individuais com uma 'cupula' anexada que é composta de mucopolissacarídeos. Corrente de água dobra a cúpula saliente, que estimula as células ciliadas, dobrando os cílios anexados, ou seja, o cabelo sensorial.

A linha lateral propriamente dita pode ter os órgãos do neuromasto organizados de forma variada:

1. Eles podem estar alojados em buracos ou dispostos em muitas linhas na cabeça ou ao longo do corpo (isto é, ciclóstomo e elasmobrânquios) ou em mãos na superfície ventral.

2. Eles podem ser livres ou agrupados na cabeça e em linhas no corpo como em loac e cobitis.

3. Eles podem estar semi abertos ou fechados com vários canais localizados.

(a) Na cabeça com os canais infra-orbitais, supra-orbitais e hiomandibulares.

(b) No corpo, com um canal que se estende apenas da cintura escapular até a base da nadadeira caudal.

Enquanto o equilíbrio é mantido, a frequência do impulso neural é aumentada à medida que a cúpula é flexionada em uma direção e diminuída quando fixada na outra direção. Assim, o tipo de impulsos dos neurômatos livres ou do canal transmite uma direção à perturbação.

Assim, o movimento da cúpula produzida por estímulos físicos do ambiente (pressão, vibração, toque e corrente de água) tensiona os pêlos sensoriais que estimulam a célula ciliada. Essa estimulação é sentida pelos terminais nervosos das células ciliadas.

A maioria dos órgãos da linha lateral da região da cabeça é inervada por fibras sensoriais da raiz lateral lateral do nervo craniano VII (isto é, facialis). O resto dos órgãos dos sistemas é inervado pela raiz posterior lateral do vago (X). As fibras de ambas as raízes se unem às do nervo labirinto VIII no tubérculo acústico da medula oblonga.

O sistema de linha lateral é diversamente modificado e usado pelos peixes com hábitos diferentes. Os sistemas neuromastes do canal são melhor desenvolvidos na barata (Rutihis) e no stoneloach (Noema-cheilus) que habitam os riachos. Pelo contrário, os canais estão ausentes naquelas botias que vivem em águas paradas.

Geralmente, os peixes mais ativos têm um número maior de neuromastas do canal do que os neurômatos livres. Sugere-se que o canal forneça alguma proteção aos neuromastos situados lateralmente contra a água que os atravessa. Assim, os receptores baseados no canal ajudam a detectar o deslocamento local fraco da água durante a natação rápida.

Canais de linha lateral no corpo e na cabeça mostram várias modificações. Por exemplo, o canal do corpo pode ser extremamente curto em bitterling europeu (Rhodeus promelas), intermediário em comprimento como no peixe-lua (Pimephales premelas), interrompido em peixe-papagaio (Scarus) e fortemente arqueado em direção ao dorso ou recurvado em direção ao ventre.

Em alguns peixes a linha lateral deslocou-se para o lado dorsal na região do peitoral deslocado para o lado dorsal na região da nadadeira peitoral (Fig. 15.7a) onde esta barbatana pode conduzir água contra o canal durante a locomoção. Nesses casos, uma linha mais reta geraria mais "ruído" apenas da locomoção e minimizaria a sensibilidade a distúrbios externos de água.

A linha lateral é exibida no lado dorsal em Uranoscopus e no lado ventral em Exocoetus (Fig. 15.7b), mostra a seleção na direção em que os movimentos da água seriam críticos para a sobrevivência.

Os órgãos neuromáticos são considerados sensíveis à vibração de baixa freqüência no ambiente aquático e ajudam os peixes a orientar seu corpo em relação a essas vibrações. Eles também são úteis em 'toque distante' e localizam a presa.

Experimentos com adultos (Pollachius virens) colocados com revestimento ocular opaco exibiram comportamento de escolaridade continuada, quando são colocados entre os indivíduos não-cegos, desde que suas linhas laterais permaneçam intactas. Cinco cegos disseram ter suas linhas laterais cortadas no opérculo não conseguiram entrar na escola.

4. Os órgãos olfativos:

Os órgãos do olfato ou olfato nos peixes são estruturas parecidas com bolsas que se abrem para a água através de canais correntes e ex-correntes, isto é, naris ou narinas divididas pelo retalho de pele. A cova olfatória é revestida internamente com epitélio ciliado que é projetado em roseta olfativa de múltiplas dobras de células receptoras.

Em teleóste a câmara olfativa é ocupada com a roseta olfativa. A câmara recebe a abertura da narina anterior e comunica-se com naris posteriores. A roseta olfativa é um saco oval oco, está no lado superior e convexa no lado inferior.

Compreende tecido conjuntivo revestido pela membrana mucosa. O tecido conjuntivo desenvolve-se densamente no lado inferior enquanto forma o lobo olfativo no terço da roseta.

A membrana mucosa da roseta é projetada em um grande número de dobras que se estendem de uma extremidade da bolsa à outra (Fig. 15.8). As dobras são grandes e proeminentes no meio e ficam menores em direção às duas extremidades da roseta. Cada dobra compreende um núcleo mediano de tecido conjuntivo coberto por uma camada de epitélio colunar ciliado.

Os cílios de poço olfativo dirigem a água e os odores são percebidos quando os produtos químicos dissolvidos entram em contato com a roseta olfativa. Os estímulos olfativos são transmitidos para o lobo olfatório do cérebro através do primeiro nervo craniano, isto é, do nervo olfatório.

Os peixes gostam de enguias, e os tubarões têm lobos olfativos de tamanho grande, pois dependem muito de informações olfativas. Alimentadores à vista (Puffers) reduziram muito os lóbulos olfativos e os órgãos e fossas olfativas porque esses peixes provavelmente dependem mais da visão para a alimentação.

Nos peixes de raia (Actinopterygii) os órgãos olfativos emparelhados são relativamente menores que os dos elasmobrânquios. As aberturas nasais posteriores são normalmente próximas das anteriores em muitas nadadeiras de raios, enquanto estão relativamente afastadas em enguias e moreias. Em sculpins (Cottus) e stickleback (Gasterosteus) apenas uma abertura nasa e bolsa nasal é encontrada. Eles são alternadamente preenchidos e esvaziados pelos movimentos respiratórios.

Sentido de cheiro é útil na busca de comida e orientação. Peixes que se alimentam em grande parte por odor, como Ichtalurus e Squalus incapazes de detectar sua comida quando suas narinas estão entupidas. 'Feromonas' secretadas por peixes incluem glicerofosfolipídios.

Alguns peixes como peixinhos e enguias podem detectar substâncias orgânicas pelo cheiro. Sutterlin (1975) descobriu que a glicina e a alanina são especialmente atraentes para o linguado de inverno, enquanto a alanina e a metionina atraem eficazmente os silversídeos do Atlântico.

5. Sentidos Cutâneos:

Laranjas Táteis:

Em alguns peixes, o senso tátil é muito bem desenvolvido. O tegumento é sensível ao toque. É inervado pelos ramos dos nervos trigêmeo e facial. Esses ramos formam plexos na derme e depois passam pela epiderme e terminam como terminações livres. Essas terminações nervosas são abundantes em torno da boca e nos barbilhões, que são de natureza tátil.

Órgãos Gustativos:

As papilas gustativas são compostas de três tipos de células - são células receptoras, células de suporte e células basais. Entre estas células estão presentes algumas células intermediárias que podem transformar-se em células sensoriais ou de suporte.

Cada célula sensorial tem uma extensão de cabelo fina que se origina do botão de gosto e um núcleo. Em barbelas e lábios de alguns peixes, os nervos que inervam as papilas gustativas dão de terminações nervosas livres ao ambiente. O sabor e o senso de toque podem, portanto, funcionar unidos.

Cyprinus Carpio:

Ele modificou grandemente os sentidos gustativos que se assemelham aos mamíferos, o que pode detectar estímulos doces, salgados, ácidos e amargos. Os bagres de fundo têm um número relativamente grande de receptores gustativos na pele, nas barbatanas e nos barbilhões. Botões gustativos também foram descritos nos órgãos palpais em cavidades bucais, arcos branquiais e rakers de Cyprinids e Salmonids.