Estrutura Cardíaca dos Peixes: Estrutura, Patologia e Inervação
Neste artigo vamos discutir sobre o Sistema Cardiovascular em Peixes, por exemplo, 1. Estrutura do Coração 2. Patologia do Coração 3. Inervação.
Estrutura do Coração:
O coração dos peixes é conhecido como coração branquial, porque sua função principal é bombear o sangue venoso para a aorta ventral em brânquias (branquiais) e depois para a vascularização somática. Assim, os leitos vasculares branquiais e sistêmicos estão dispostos em série com o coração.
Além do coração, órgãos semelhantes ao coração estão presentes apenas em Agnatha (Myxine e Petromyzon). O coração dos peixes consiste em quatro câmaras, um seio venoso, um átrio, um ventrículo e um cone ou um bulbo arterioso (Fig. 6.1ab).
Alguns autores consideravam o átrio e os ventrículos como as câmaras do coração, enquanto alguns consideravam o seio venoso e o cone arterioso também como as câmaras do coração. Há alguma confusão em bulbus e conus arteriosus em peixes.
Em elasmobrânquios, a quarta câmara é designada como conus arteriosus, enquanto é conhecida como bulbus arteriosus em teleost, uma aorta ventral especializada em teleósteos.
A distinção entre os dois é que o cone consiste de musculatura cardíaca semelhante ao ventrículo e geralmente é fornecido por um grande número de válvulas dispostas em filas sucessivas (Fig. 6.1b), enquanto o bulbo arterioso compreende apenas fibras musculares lisas e tecidos elásticos.
De acordo com Torrey (1971), o coração de Cyprinus carpio, um peixe teleósteo, contém conus e bulbus arteriosus. No entanto, trabalhadores posteriores afirmaram que, em teleóstomos, apenas o bulbus arteriosus está presente. Elasmobranch e aganthan têm conus arteriosus em vez de bulbus arteriosus.
Frequência Cardíaca e Volume de Derrame:
O desempenho do coração depende basicamente de dois fatores; a frequência cardíaca e o volume sistólico. A cada batida do coração, o ventrículo bombeia sangue. O volume é denominado volume sistólico e o tempo do batimento cardíaco é conhecido como frequência cardíaca.
Estes são controlados tanto por fatores aneuriais como a extensão do enchimento cardíaco (lei estelar do coração) ou substâncias circulatórias (hormônios) e pela inervação do marcapasso cardíaco e muscular.
O átrio do peixe é preenchido por sucção criada pela rigidez do pericárdio e do tecido circundante. O retorno do sangue venoso ao átrio é auxiliado pela contração ventricular na sístole, que causa uma queda na pressão intra-pericárdica que é transmitida através da parede fina do átrio para criar um efeito aspiratório ou via fonte.
É contrário à situação em mamíferos onde a pressão venosa central determina o enchimento atrial durante a diástole (vis a tergo, força motriz por trás).
Sinus Venusus:
O seio venoso não é uma parte ativa do coração, embora o marcapasso comece corretamente nesta câmara (Fig. 6.2a, b).
É na verdade uma continuação dos vasos da veia e sua principal função é receber sangue e passá-lo para o átrio. Sinus venosa recebe sangue através de dois ductos Cuvieri, veias hepáticas despeje o sangue do fígado. O ducto ventral Cuvieri recebe sangue das veias cardinais anterior e posterior.
O seio venoso se distingue histologicamente em túnica íntima, túnica média e túnica adventícia. Normalmente, o seio venoso é puramente amuscular em alguns peixes. A matriz desta câmara é composta de fibras elásticas e de colágeno.
Os músculos restringem-se em volta da abertura de sinuatrial na forma circular que forma o anel sinoatrial. O seio venoso se abre para o átrio por um óstio sinuatrial, que é fornecido por duas válvulas sinusais. Farrel e Jones (1992) relataram valva atrioventricular única em peixes teleósteos.
Átrio:
O átrio é uma grande câmara contrátil muscular. Está situado dorsal ao ventrículo em quase todos os peixes (Fig. 6.3). Nos peixes, o átrio também é conhecido como aurícula, mas na verdade os apêndices dos átrios são chamados de aurículas. O átrio é uma câmara única dividida em elasmobrânquios e teleósteos, mas em dipnoi, o átrio é parcialmente dividido por um septo interatrial incompleto (Fig. 6.1d).
O sangue pulmonar drena diretamente para o lado esquerdo do átrio, enquanto o sangue venoso sistêmico é coletado no seio venoso através do ducto Cuvieri. O sangue do seio venoso vai para o lado direito do átrio.
Internamente, o átrio é divisível em duas partes, um canal sinuatrial e átrio propriamente dito. O primeiro é um tubo rígido semi-cilíndrico de paredes espessas e o último é uma cavidade esponjosa distensível de paredes finas. O significado e a importância funcional desse funil se devem à pressão do sangue no seio venoso e no enchimento atrial.
A porção esponjosa do átrio contém músculos pectinados (Fig. 6.3ab). As trabéculas no óstio atrioventricular formam uma malha semelhante à rede. Quando se contraem, puxam o teto e as laterais do átrio em direção ao óstio atrioventricular. A massa atrial constitui 0, 25% da massa ventricular e 0, 01-0, 03% do peso corporal.
O átrio histologicamente distingue-se em epicárdio, endocárdio e miocárdio. O endocárdio é a camada mais interna, revestindo o lúmen do átrio. As células endoteliais são planas com núcleos esferóides ou mais alongados.
Funil Atrioventricular:
O átrio se comunica com o ventrículo através de uma estrutura tubular denominada canalis auricularis ou funil atrioventricular. A abertura atrioventricular é redonda e guardada por válvulas atrioventriculares.
Quanto à disposição e número de válvulas AV no coração dos peixes em geral e os teleósteos em particular ainda são muito disputados. Geralmente, no teleósteo, duas valvas atrioventriculares estão presentes, mas Farrel e Jones (1992) descreveram uma única valva atrioventricular.
As válvulas atrioventriculares em todos os três gêneros de dipnoans, lungfish, ou seja, Protopterus (África), Lepidosiren (América do Sul) e Neoceratodus (Austrália) são substituídas por outra estrutura conhecida como plug atrioventricular (Fig. 6.2a).
O plug atrioventricular que guarda a abertura atrioventricular em forma de ferradura, as funções é semelhante à válvula atrioventricular. Está na forma de cone invertido com o ápice apontando para o lúmen atrial. É projetado dorsalmente com o lúmen atrial e alcança a dobra pulmonar e, devido a isso, há uma septação parcial do átrio.
É constituído por cartilagem hialina envolvida por tecido conjuntivo fibroso. Em Neoceratodus, a cartilagem hialina está ausente e o plug é feito de tecido conjuntivo fibroso.
Ventrículo:
O ventrículo do teleósteo é de aparência tubular, piramidal ou semelhante a um saco (Fig. 6.4).
É uma câmara muscular relativamente grande. Não é dividido em elasmobrânquios e teleósteos, mas é parcialmente dividido em câmaras esquerda e direita por um septo muscular em Dipnoi. O septo muscular é posterior ao plug atrioventricular em todos os três gêneros, mas se estende anteriormente ao longo da superfície ventral em Lepidosiren. Suas margens anterior e dorsal são livres. Na maioria dos peixes teleósteos indianos, o ventrículo é parecido com um saco.
Histologia:
As camadas que constituem a parede ventricular são razoavelmente bem diferenciadas em epicárdio, miocárdio e endocárdio (Fig. 6.3a e b). Essas camadas são essencialmente semelhantes ao átrio, exceto que o miocárdio é substancialmente mais espesso do que o do átrio.
A arquitetura miocárdica ventricular é diferente em diferentes peixes. O arranjo pode ser compacto, misto, isto é, trabeculado compacto e trabeculado ou muito fracamente compacto mas bem desenvolvido (Spongiosa). No miocárdio compacto, camadas de feixes musculares são organizadas ordenadamente dentro da parede ventricular.
Em elasmobrânquios, o miocárdio compacto, ao nível do óstio atrioventricular, é contínuo com o miocárdio trabeculado. Em teleósteos, o miocárdio compacto é independente do miocárdio trabeculado e um grande número de fibras se insere no anel de fibras bulbo-ventriculares.
Nenhuma descrição detalhada foi dada a respeito do arranjo miocárdico no ventrículo de qualquer peixe indiano, mas na maioria dos teleósteos indianos ocorrem situações compactas e trabeculadas. O miocárdio ventricular é totalmente trabecular em peixes pulmonados.
O arranjo da camada miocárdica ajuda no desenvolvimento da hipertensão arterial, compensando o efeito atrópico da baixa temperatura e a acomodação de um grande volume cardíaco.
Circulação coronariana:
O funcionamento do miocárdio do coração do peixe, como outros tecidos, requer um suprimento sanguíneo para fornecer oxigênio. Existem dois caminhos para o suprimento de oxigênio e são utilizados em diferentes graus entre os peixes. Como o coração bombeia sangue venoso, o oxigênio está disponível a partir do sangue venoso relativamente pobre em oxigênio que banha o revestimento endocárdico da câmara.
Além disso, um suprimento arterial de sangue rico em oxigênio pode ser fornecido pela circulação coronária ao miocárdio. Todos os elasmobrânquios e os teleósteos mais ativos usam o suprimento de oxigênio venoso e coronário em graus variados.
O desenvolvimento da circulação coronariana geralmente está associado ao ventrículo relativamente maior. Na truta arco-íris, Onchorhynchus mykiss, a acetilcolina ajuda na contração das artérias coronárias e há predominantemente relaxamento com isoproterenol, epinefrina, noradrenalina e serotonina.
A resistência vascular coronariana aumenta exponencialmente à medida que a taxa de fluxo coronariano diminui. A resistência coronariana também foi influenciada pelo metabolismo cardíaco e aclimatização. Farrel (1987) produziu experimentalmente vasoconstrição dos vasos coronarianos por injeção de adrenalina na circulação coronariana. Ele o mantinha dependente da temperatura.
Proteínas contráteis:
A evidência disponível sugere que as propriedades das proteínas contráteis dos vertebrados inferiores são amplamente semelhantes àquelas encontradas no músculo esquelético e cardíaco das espécies de mamíferos. No entanto, os músculos cardíacos adultos contêm isotipos de miosina, tropomiosina e troponina que possuem estruturas químicas distintas e propriedades um pouco diferentes daquelas encontradas no músculo esquelético.
A orientação complexa das fibras e a presença de uma grande proporção de células não musculares nos tecidos cardíacos dificultam a obtenção de preparações multicelulares para o estudo de suas propriedades contráteis. A miosina isolada de músculos esqueléticos de peixes e anfíbios é do tipo instável que perde prontamente sua atividade de armazenamento ATPásica.
As preparações de actomiosina de peixe são ordens de magnitude mais estáveis do que as preparações de miosina correspondentes. Atualmente, é comum acreditar que, em comum com a miosina, houve modificações seletivas na seqüência de tropomiosina e troponina para permitir a regulação eficiente da contração em diferentes temperaturas corporais.
Patologia do Coração:
Os músculos do coração estão infectados com bactérias e vírus. A infecção bacteriana é devida a aero-monas e vibrios. Eles formam colônias no miocárdio resultando que o endocárdio fica inchado e seus núcleos se tornam picnóticos. A infecção viral comumente afetando o músculo cardíaco é o vírus rabdo.
A infecção causa necrose miocárdica, resultando em inflamação em todas as três camadas, ou seja, epicárdio, endocárdio e miocárdio. A inflamação do músculo cardíaco é conhecida como miocardite. Alguns relatos lidam com doenças valvares atrioventriculares. Tal como os vertebrados superiores, a capacidade de regeneração do músculo cardíaco é nula e qualquer lesão ou enfarte do miocárdio desenvolve-se no tecido conjuntivo fibroso.
O Sistema Condutor Cardíaco (Tecidos Especializados):
O sistema de condução cardíaca dos vertebrados homotérmicos é responsável pela iniciação e condução do impulso elétrico no lugar certo e na hora certa. Este sistema também é chamado de “sistema Purkinje” ou “tecidos especializados”.
Em vertebrados superiores, esse sistema é bem desenvolvido e consiste de um nódulo sinuatrial (músculo marcapasso) situado no átrio direito, um nó atrioventricular colocado na extremidade caudal do septo interatrial próximo ao seio coronário e o feixe atrioventricular colocado acima do interventricular. septo (feixe de His) e seus dois ramos junto com fibras de Purkinje situadas sub-endo-cardialmente tanto no átrio quanto no ventrículo.
Foi aceito unanimemente que as fibras de Purkinje semelhantes às dos vertebrados superiores estão ausentes no coração dos peixes. Se o batimento cardíaco em peixes é gerado por meio de músculos ou por nervos não foi claramente entendido até agora. As investigações fisiológicas são poucas e também tão controversas quanto as morfológicas.
O batimento cardíaco é originado na parte ostial do seio e há três grupos de marcapasso na enguia, enquanto quatro grupos foram relatados por Grodzinski (1954). Alguns pesquisadores encontraram estruturas histologicamente especializadas, como plugs sinuatrial e atrioventricular no coração dos peixes.
A presença de músculos histologicamente especializados que tomam menos manchas do que os músculos cardíacos em funcionamento nos peixes, foi relatada em poucas espécies. Por outro lado, a maioria dos trabalhadores negou a presença de tecidos histologicamente especializados em qualquer parte do coração dos peixes.
Tecido nodal:
Keith e Flack (1907) e Keith e Mackenzie (1910) encontraram tecido nodal na base da valva venosa. O critério que permite a distinção das células nodais de outras células musculares cardíacas em vertebrados superiores é a relativa pobreza em miofibrilas dentro do citoplasma, como revelado pelo microscópio eletrônico.
Esta característica é relatada em alguma parte do miocárdio sinusal de botias em bagres e trutas. Esses autores reafirmaram a existência de tecido nodal conforme relatado por Keith e Flack (1907) e Keith e Mackenzie (1910).
Não há unanimidade em relação à ocorrência de tecido nodal no sentido histológico verdadeiro, mas quase todos os pesquisadores neste campo encontraram nervos pesados e conexões nervosas íntimas na junção sinuatrial onde o potencial do marca-passo foi descrito.
Há uma continuidade muscular em várias câmaras do coração e a câmara não é interrompida por nós, feixes e fibras de Punkinje. Nair (1970) descreveu células ganglionares e plexos nervosos no seio venoso de Protopterus aethiopicus (Fig. 6.5).
A distribuição da conexão nervosa (Fig. 6.6) corresponde com bastante precisão à região do marcapasso definido eletrofisiologicamente e, portanto, é provável que haja uma influência vagal colinérgica na atividade do marcapasso de dipnoans sp.
Como outros peixes o coração de dipnoans também não se fornece com innervation compreensivo. A partir da região sinuatrial, a onda de contração invade sucessivamente o átrio, o funil atrioventricular e depois o miocárdio ventricular.
Acredita-se geralmente que o sistema de condução cardíaca do coração dos peixes não é puramente miogênico nem inteiramente neurogênico, mas é a combinação complexa dos dois.
Inervação do Coração:
O coração dos peixes é inervado por um par de ramos cardíacos do tronco vagossimpático, (Fig. 6.7), exceto no coração mixoide, que não recebe inervação extrínseca. Como outros vertebrados, o coração está sob controle autonômico.
O sistema nervoso autônomo em teleost é simpático e parassimpático. Não há nervos simpáticos diretos indo para o coração. O vago em sua origem é parassimpático (fluxo craniano), mas recebe fibras autonômicas pós-ganglionares da cadeia simpática para a região da cabeça.
As várias câmaras do coração são ricamente inervadas por fibras nervosas colinérgicas e adrenérgicas. As diferentes terminações nervosas (mecano-receptores intracardíacos) presentes no coração quando recebem estímulo adequado transmitem impulsos para o SNC.
Esta informação é então processada no SNC e subsequentemente transmite impulsos através de fibras autonômicas (eferentes) para o coração, o que ajuda no preenchimento atrial de um acoplamento cardio-ventilatório.
O coração do peixe, como dos vertebrados superiores, está sob controle inibitório por fibras vagais colinérgicas. Os nervos colinérgicos presentes no coração secretam ACh, um neurotransmissor na sua terminação é essencial para a transmissão de impulsos e potencial de ação.
É agora aceito que a hidrólise de acetilcolina em colina e ácido acético é catalisada por uma enzima, colinesterase no sistema animal. A enzima impede o acúmulo excessivo de acetilcolina na sinapse colinérgica e na junção neuromuscular.
A colinesterase em uma junção neuromuscular é capaz de hidrolisar 10 a 9 moléculas (2, 4 x 10 -7 ) de acetilcolina em um milésimo de segundo.
A cinética enzimática da colinesterase no tecido cardíaco estudada por Nemcsok (1990) e sua cinética inibitória pelo uso de agrotóxicos tem sido estudada no coração e em outros tecidos de peixes por diversos pesquisadores. O Km em coração normal de Cyprinus carpio é 1, 37 x 10 -3 M e 1, 87 x 10 -3 M em Channa punctatus.
É relatado que Km mudou para 1, 83 x 10-4 M e 2, 86 x 10-4 M quando o peixe foi submetido a concentrações de metidatião de 4, 6 x IO6 e 2 x IO @ 4. Tendências crescentes semelhantes foram relatadas por Gaur (1992) e Gaur e Kumar (1993) no coração de Channa punctatus. Vai para 2, 78 x 10 -3 M quando o infarto artificial foi produzido no coração de Channa.
Quando o coração normal é tratado com 2 ppm de dimetoato, o Km é aumentado para 3, 30 x 10-3 M e o Km aumenta ainda para 4, 07 x 10 -3 M quando o coração incisado é submetido a 2 ppm de dimetoato. A constante Vmax em todos os experimentos indica que a inibição é competitiva na natureza (Fig. 6.8).
Esses experimentos sustentam que o infarto e o tratamento com pesticidas mostram que, nesses casos, há inibição da enzima acetilcolinesterase no tecido cardíaco.
