Glândulas Endócrinas de Peixes
Neste artigo vamos discutir sobre as glândulas endócrinas dos peixes.
Classicamente, as glândulas endócrinas foram definidas como sendo glândulas sem dutos, uma vez que elas liberam seu produto secretor diretamente no sangue ou na linfa.
Os componentes do sistema endócrino podem ser classificados com base em sua organização, que é a seguinte:
(A) Glândulas Endócrinas Discretas:
Estes incluem pituitária (hipófise), tireóide e pineal (Fig. 19.1).
(B) Órgãos contendo funções endócrinas e exócrinas. Nos peixes, é rim, gônadas (Fig. 19.1) e intestino. O rim contém folículos heterotópicos da tireóide, inter-renais e corpúsculos de Stannius.
Células Dispersas com Função Endócrina:
Eles são conhecidos como neuro-endócrinos difusos. Eles estão presentes no trato digestivo (Fig. 19.1). Eles são geralmente chamados de parácrinos (por exemplo, somatostatina). Existem peptídeos gastrointestinais cuja classificação definida como hormônio ou agente parácrino ainda não foi estabelecida, estes são designados como hormônios putativos.
Quimicamente, os hormônios podem ser divididos em três classes:
(I) hormônios esteróides (testosterona e estradiol)
(II) As hormonas proteicas (ptidos) (por exemplo, insulina) e as hormonas pepticas s segregadas por hipise, tirde, tecido interno e tecido pancreico.
(III) Os análogos de aminoácidos são norepinefrina e epinefrina, chamados coletivamente de catecolaminas.
Glândulas endócrinas de complexidades crescentes são encontradas em ciclóstomos, elasmobrânquios e osteíteses. Os elasmobrânquios (tubarões) possuem glândulas endócrinas bem desenvolvidas, mas estes apresentam algumas diferenças interessantes em relação aos dos cordados superiores. No entanto, osteichthyes (peixes ósseos) têm glândulas endócrinas mais semelhantes aos cordados superiores.
A diferença entre glândulas endócrinas de peixes e mamíferos deve-se provavelmente ao desenvolvimento e modificação de vários sistemas corporais nessas duas classes, e também devido a exigências de um modo de vida aquático.
As glândulas endócrinas de mamíferos são bem avançadas e bem estudadas, mas a endocrinologia de peixes limita-se ao trabalho sobre sua influência em cromatóforos, ação de células sexuais, função da hipófise e da tireóide e controle sobre a migração.
Ao contrário do sistema nervoso, o sistema endócrino está basicamente relacionado ao metabolismo comparativamente lento de carboidratos e água pelo tecido cortical supra-renal, metabolismo de nitrogênio pelo tecido cortical supra-renal e glândulas tireóide e a maturação das células sexuais e comportamento reprodutivo pela glândula pituitária e hormônios gonadais.
Glândulas pituitárias:
Origem das glândulas pituitárias:
A glândula pituitária ocupa a mesma parte central no sistema de sinalização endócrina do peixe que tem nos mamíferos. Esta glândula endócrina mestre origina-se embrio-logicamente das duas fontes. Um como crescimento ventral de um elemento neural do diencéfalo chamado infundíbulo para se juntar a outro, um crescimento ascendente ectodérmico (estendendo-se como a bolsa de Rathke) da cavidade bucal primitiva.
Esses dois desdobramentos são, portanto, de origem ectodérmica e encerram a mesoderme entre eles, que posteriormente fornecem sangue para a glândula pituitária, originando-se da artéria carótida inter-renal.
Localização das glândulas pituitárias:
A glândula pituitária está localizada abaixo do diencéfalo (hipotálamo), atrás do quiasma óptico e anterior ao sacro vasculoso, e é presa ao diencéfalo por um pedúnculo ou infundíbulo (Fig. 19.2). A pituitária espreitada é encontrada no estigma de Barbus e no Xiphophorus maculatus.
O tamanho do infundíbulo varia de acordo com a espécie. Geralmente em ciclóstomos é menor, mas aumenta em peixes ósseos, com destaque no sulco ou depressão do osso paraesfenoidal que recebe a glândula. Não há sella turcica comparável à encontrada em mamíferos em Xiphophorus. O pedúnculo infundibular oco, curto, de parede espessa, contém um lúmen que continua com o terceiro ventrículo.
Forma e tamanho das glândulas pituitárias:
A pituitária é um corpo oval e é comprimida dorsoventralmente. O tamanho do peixe-espada sexualmente maduro tem um comprimento médio anterior posterior de 472, 9 micra, com largura média de 178 micra e profundidade média de 360 micra. Glândulas masculinas são menores que as das fêmeas.
No aspecto ventral, a glândula gradualmente afunila caudalmente a partir da extremidade anterior arredondada. A superfície dorsal da pituitária de peixe-platy é côncava, ventralmente é ligeiramente convexa. A glândula pituitária é completamente envolvida por uma delicada cápsula de tecido conjuntivo.
Anatomia das glândulas pituitárias:
Microscopicamente, a glândula pituitária é composta de duas partes:
(i) Adenohipófise, que é uma parte glandular originada do ectoderma oral.
(ii) Neuro-hipófise, que é uma parte nervosa originada da região infundibular do cérebro. Ambas as partes estão presentes em estreita associação.
Pickford e ATZ (1957) dividiram a adeno-hipófise em três partes: pró-adeno-hipófise, mesoadeno-hipófise e meta-amonia- hipófise, enquanto Gorbman (1965) dividiu a adeno-hipófise em três partes, mas chamou-as de pars distal rostral, pars distalis proximal e pars intermedia.
No entanto, a nomenclatura é sinônimo da seguinte forma:
Pró-adenohipófise - Rostral pars distalis
Mesoadenohipófise - Proximal pars distalis
Metaadenohipófise - Pars intermedia (Fig. 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pró-Adenohipófise):
Deitado dorsalmente à mesoadenohipófise na forma de tira delgada (Fig. 19.2ai).
2. Proximal Pars Distalis (Mesoadenohipófise):
Deitado quase entre o rostral pars distalis e pars intermedia.
3. Pars Intermedia ou Metaadenohypophysis, viz .:
Deitado no final afilado distal da glândula pituitária (Fig. 19.2ai). A hipófise é amplamente caracterizada como platibásica e leptobásica. Na forma platibásica (Eel), a neuro-hipófise consiste no assoalho plano do infundíbulo caudal que envia processos para a adeno-hipófise em forma de disco.
Na leptobásica, a neuro-hipófise tem um pedúnculo do infundíbulo razoavelmente bem desenvolvido e a adeno-hipófise é globular ou em forma de ovo. Existem muitos intermediários entre os dois. Ambos os tipos têm estruturas semelhantes descritas acima (Fig. 19.2ai).
I. Adenohipófise:
Trabalhadores anteriores identificaram células de adeno-hipófise com base em procedimentos de coloração. Os procedimentos utilizados foram o método azon de Heidenhain, o ácido ponceano fuschin anilin blue de Masson, a reação do ácido periódico de Schiff (PAS), a técnica do aldeído fuschin (AF) e, posteriormente, a contagem de células.
As células da hipófise secretam hormônios e hormônios são armazenados em grânulos presentes no citoplasma. As células são, portanto, classificadas com base nas propriedades de coloração dos grânulos dessas células. Os tipos celulares de adeno-hipófise, com base na reação de coloração, à mistura de corantes ácidos e básicos com grânulos de secreção são chamados de acidofílicos e basofílicos.
Com base nas afinidades de ligação com a ribonucleoproteína, as duas classes também são classificadas como cromófobos e cromófilos. Os cromófobos têm pouca afinidade com o corante, enquanto os cromófilos coram fortemente, pois têm afinidade com o corante.
As células cromofílicas que tomam corante ácido são chamadas de acidófilos, enquanto as células cromofílicas que ligam o corante básico são chamadas basofílicas e as células que não recebem nenhuma mancha são chamadas de cromófobos. As células acidofílicas são células negativas PAS (ácido periódico Schiff) e AF (aldeído fuschin). As células basofílicas são positivas para AF e PAS.
Recentemente, com base na imunocitoquímica, as células são classificadas de acordo com os hormônios liberados pela pró-adenohipófise.
Por exemplo, as células que tomam o corante basofílico, mas produzem hormônios adrenocorticotrópicos, são chamadas de células ACTH, mas se secretam hormônio estimulante da tireoide, essas células são chamadas tireotróficas e se secretam hormônios FSH são chamadas gonadotropos, embora sejam basofílicas.
As células da adeno-hipófise quando coradas com os métodos periódicos e Schiff (PAS) e aldeído fuschin / se não tomarem coloração, são PAS e AF negativas.
O sistema hipo-tálamo-hipófise do teleósteo é único entre os vertebrados, pois há inervação direta da pars distalis pelos neurônios neurossecretores do hipotálamo e há perda da modificação do sistema vascular do portal hipotálamo-hipofisário típico dos vertebrados para o transporte de neuro-hormônios até pars distalis.
(a) Pró-Adenohipófise:
Contém células que secretam prolactina e corticotropina (ACTH) exclusivamente para além de outras hormonas.
b) Mesoadenohipófise:
A mesoadenohipófise (pars distalis proximal) contém células que produzem gonadotrofina (GTH) e hormônio de crescimento (GH). Células de tirotropina podem ocorrer em um ou ambos na paridade distal rostral e pars distal proximal. Acidófilos arredondados ou ovais ou em algum momento em forma de pirimida.
Eles são grosseiramente granulares e dão ao citoplasma uma aparência manchada. Eles têm núcleos periféricos redondos a ovais. Os basófilos (cianofílicos) são esféricos com núcleos grandes, redondos e localizados centralmente. Seu citoplasma é finamente granular, as células cromófobas são semelhantes em estrutura, como são encontradas na pró-adenohipófise. As células basofílicas (cianofílicas) são positivas para PAS e positivas para AF.
c) Metaadenohipófise:
Também abrange mais tecido neuro-hipofisário do que qualquer outra região. As células basofílicas da meta-adeno-hipófise são positivas para PAS. No entanto, as células granulares não apresentam reação de coloração consistente com as colorações PAS e AF.
II. Neuro-hipófise:
A neuro-hipófise ocupa uma porção considerável da glândula e possui muitas características interessantes e distintivas. A neuro-hipófise compreende o tecido conjuntivo, as células da neuróglia e a rede frouxamente emaranhada de fibras nervosas.
Estas fibras nervosas são espalhadas horizontalmente ao longo da parte dorsal da adeno-hipófise e correm verticalmente, as quais são generosamente inter-espalhadas com material granular, grandes massas amorfas de forma irregular e grandes núcleos.
Eles estão localizados na região médio-dorsal. As massas amorfas são chamadas de “corpos de arenque”, que têm uma íntima relação com as células neuro-secretoras di-encefálicas chamadas núcleo pré-óptico por meio de um trato de fibra conhecido como trato neuro-hipofisário pré-óptico.
O diencéfalo de outras partes do cérebro contém um grupo de neurônios e cada grupo é chamado de núcleo. A NPO e a NLT são importantes, pois seus axônios estão associados a adeno-hipófise e neuro-hipófise (Fig. 19.3). Estes possuem células neurossecretoras.
O núcleo pré-óptico (NPO, núcleo pré-óptico) está situado em ambos os lados do recessus óptico ligeiramente à frente do quiasma óptico. O núcleo pré-óptico (NPO) é ainda subdividido em duas partes, I, Pars parvocellularis, localiza-se anteroventralmente e consiste em células relativamente pequenas, II, pars magnocellularis, situa-se póstero-oralmente e compreende células relativamente maiores.
O núcleo pré-óptico (núcleo pré-óptico, NPO), seus axônios e terminações nervosas na hipófise são corados por manchas neurossecretoras. Os neurônios com hematoxilina de alume cromo de Gormori, aldeído fuschin e alcian blue, podem diferenciar a NPO de outros núcleos na região pré-óptica, uma vez que são de natureza neurossecretora.
Suprimento de sangue nas glândulas pituitárias:
Vascularização da hipófise tem sido estudada em diversas espécies. Em truta, Salvelinus fontinalis e salmão do Atlântico, Salmo salar, há um suprimento sanguíneo separado para o lobo neuro-intermediário da artéria hipotalâmica caudal e para a parte distal rostral combinada proximal das artérias hipofisárias que se ramificam das artérias cerebrais anteriores.
De acordo com Follenius (1963), não há suprimento de sangue separado para pars distalis rostral e pars intermedia em Salmo gairdneri, mas todo o suprimento de sangue se originou anteriormente das artérias hipofisárias. No entanto, em teleósteos, o pars distal rostral proximal recebe suprimento sangüíneo dos extensos laços de arteríolas que se encontram perto da interface com a pars distalis (Fig. 19.4).
Esses vasos são invadidos na parte distal juntamente com as interdegitações da neuro-hipófise anterior. Considerou-se que estas alças anteriores são o rudimento do sistema porta hipotálamo-hipofisário. Entretanto, não há conexões neurovasculares com esses vasos sangüíneos, como é tipicamente encontrado na eminência mediana de vários vertebrados. Esta hipótese é discutida como um sistema de portal.
A função do sistema portal hipotalâmico-hipofisário como meio de transporte de neuro-hormônios para a hipófise tornou-se redundante e de função vascular pura, provavelmente porque as células hipofisárias têm inervação direta por terminações neurossecretoras.
Apesar disso, um sistema portal típico, mas pequeno, hipotálamo-hipofisário foi descrito em vários teleósteos. De acordo com Sathyanesan e colegas, os ramos das artérias hipotalâmicas formam o “plexo capilar primário” localizado no tecido meníngeo e o tecido neural adjacente do hipotálamo anterior ao pedúnculo hipofisário.
Esse plexo converge em vasos que entram na hipófise ou porção proximal distal ou pars intermedia.
Assim, nos teleósteos, este sistema portal é a única e principal fonte de sangue para a pars distalis. Considerou-se que entre teleosts os Cypriniformes ou Siluriformes reduziram o sistema portal. É claro, no entanto, que os teleósteos têm neuro-hormônios secretados mais ou menos diretamente para a pituitária, e que alguns têm o potencial para o transporte vascular de neuro-hormônios também por um sistema portal.
Hormonas das glândulas pituitárias:
Existem (sete) vários hormônios secretados pela hipófise, mas é geralmente aceito que um conceito de hormônio de célula tipo 1 esteja correto. As diferentes células secretoras de hormônios não estão localizadas na região específica, mas estão espalhadas em parte da adeno-hipófise (Fig. 19.5).
Todos os hormônios secretados pela pituitária são necessariamente proteínas ou polipeptídeos. Existe uma pequena diferença nos hormônios hipofisários dos diferentes grupos de peixes. Os hormônios hipofisários dos peixes são de dois tipos (I) um que regula a função de outras glândulas endócrinas. Tais hormônios são chamados de tropinas ou hormônios trópicos.
Esses são:
1. A tirotropina ativa a tireóide.
2. Os hormônios adrenocorticotrópicos ativam o córtex adrenal.
3. A gonadotropina FSH e LH (leuteotropinas, vários hormônios esteróides).
4. Hormonas de crescimento, somatotropina (na verdade não são trópicas).
Segundo, que regula diretamente as reações enzimáticas específicas nas várias células ou tecidos do corpo. Esses hormônios são os hormônios melanina (MH) e o hormônio estimulante melanóforo (MSH), etc. O hormônio tireotrofina é secretado pela pró-adenohipófise (rostral pars distalis) e estimula a atividade dos hormônios tireoidianos.
O TSH é secretado sob a influência de (TRH), hormônios liberadores de tireoide do diencéfalo em peixes. Está provado que o TRH influencia a atividade das células do TSH e a atividade da tireóide nos peixes. Em Carassus auratus, o extrato bruto do hipotálamo ou peixe dourado diminuiu a captação de radioiodo pela tireoide, o que indica a presença de atividade do TRH no hipotálamo.
Em teleósteos, as células de TSH têm inervação direta por terminações neurossecretoras, que são adjacentes às células não tendo contato sináptico ou as terminações e podem ser separadas das células de TSH por uma membrana basal. Em Tilapia mossambica e Carassius auratus, as células de TSH têm contato direto com terminações contendo grânulos neurosecretários elementares e com terminações contendo vesículas com grânulos densos.
Gonadotrofina:
As células da gonadotrofina (GTH) são ricamente encontradas na pars distalis proximal (PPD), onde podem formar uma borda sólida de células ventrais. Tal situação é encontrada em Cyprinoide. Em salmonídeos e enguias eles estão espalhados por pars distal rostral (RPD) e PPD.
Gonadótropos são tipos de células basofílicas e são PAS e AB positivos. Essas células apresentam cisternas irregulares e mais ou menos dilatadas do retículo endoplasmático granulado (GER) contendo grânulos com densidade eletrônica variável.
O gonadotrofo (GTH) está sob o controle do hormônio liberador de gonadotropina. Em muitos teleósteos, ao contrário dos mamíferos, os estímulos neurossecretórios podem passar pelas fibras nervosas que perfuram as lâminas que separam o neuro da adeno-hipófise e penetram no parênquima endócrino da pars distalis (Ball, 1981). Existem dois tipos de fibras nervosas designadas como tipos A e B.
As fibras do tipo A permanecem em contato com células produtoras de hormônios, incluindo gonadotrópicos e até terminam com sinapses nessas células. Fibras do tipo B formam contato sináptico com uma grande vesícula granular de 60-100 nm de diâmetro, enquanto a sinapse A tem grânulos de 100-200 nm de diâmetro.
O hormônio liberador de gonadotrofina (GTH) (GnRH) do teleost é semelhante ao hormônio liberador do hormônio luteinizante (LH-RH) localizado no núcleo lateral ventral preopticus periventricularis (NPP) e no tubérculo lateral posterior lateral (NLT) e em outras áreas.
No hipotálamo, a localização de fibras imuno-reativas das células do NPP e PNL para a glândula pituitária sugere que essas áreas são a origem do hormônio liberador endógeno.
Estudos de Peter e Crim (1978) sobre Carassius auratus indicam que o núcleo lateral da tuberosa (NLT) se encontra posterior e o NLT pars anterior, que estão situados na haste pituitária, participam ativamente da regulação da secreção de GTH para o recrudescimento gonadal (Fig. 19, 6).
Em vários peixes, a secreção de GTH está associada à ovulação. Em Carassius auratus, o nível de GTH aumenta no dia da ovulação. No entanto, em salmão-vermelho, Oncorhynchus nerka, alto nível de GTH encontrado durante a desova.
Nos peixes existe apenas uma gonadotrofina funcional, que é frequentemente considerada como gonadotrofina pituitária pituitária (PPG). Esta gonadotropina única tem propriedades semelhantes de dois hormônios. LH e FSH de mamíferos. O hormônio luteinizante de mamíferos (LH) promove a liberação de gametas de gônadas quase maduras em peixes e estimula a aparência de caracteres sexuais secundários.
Isso indica que deve haver um hormônio semelhante em peixes também. A hipófise do salmão segrega gonadotropinas que se assemelham ao LH. Além disso, as gonadotrofinas do córion humano e da urina de éguas grávidas têm propriedades semelhantes a LH que aceleram a liberação de ovos em peixes fêmeas.
A presença do hormônio folículo estimulante em peixes (FSH), que é o segundo hormônio gonadotrófico encontrado na glândula pituitária de mamíferos, ainda não está confirmada. Recentemente, a prostaglandina, que é uma substância semelhante a uma hormona, foi isolada dos testículos e sémen do atum rabilho, Thynnus thynnus e linguado (Paralichthys olivaceus).
Hormona Adrenocorticotrópica (ACTH):
É secretado por células ACTH localizadas entre a parte distal rostral e a neuro-hipófise. A secreção de ACTH da pituitária é estimulada pelo hipotálamo através do fator de liberação de corticotrofina (CRF) (Fig. 19.7).
Extratos hipotalâmicos e telencefálicos de Carassius auratus e otários longnose, Catostomus catostomus, estimularam a secreção de ACTH em Carassius auratus in vivo. A natureza deste ACR hipotalâmico telencefálico é desconhecida. No entanto, mostra semelhança com o CRF de mamíferos.
Em Carassius auratus, as células do ACTH são inervadas por fibras do tipo B, aminérgicas, originárias do núcleo lateral da tuberculose (NLT). Em teleósteos, os peptídeos neuro-hipofisários podem regular a secreção de ACTH.
A implantação de peletes de cortisol em Carassius auratus mostra que os corticosteróides exercem efeitos de feedback negativo no cérebro para suprimir a secreção de ACTH. O cortisol adicionado ao meio inibe a atividade das células de ACTH e a liberação de ACTH, o que também sugere um efeito direto de feedback negativo do cortisol nas células do ACTH.
Prolactina:
É um hormônio similar que influencia a lactação em mamíferos e é liberado da pró-adenohipófise. Em alguns peixes como mummichog (Fundulus heteroclitus), a prolactina, juntamente com a intermedina, aumenta a deposição de melanina nos melanóforos da pele.
Entre os vários hormônios, a prolactina também está envolvida na regulação eletrolítica em teleósteos, mas sua importância na manutenção da homeostase varia de acordo com as espécies. A secreção de prolactina da pituitária teleóstica está sob um controle neuroendócrino inibitório de origem hipotalâmica.
Hormônio do Crescimento (GH):
A mesoadenohipófise secreta um hormônio do crescimento que acelera o aumento do comprimento do corpo dos peixes. Muito pouco se sabe sobre o seu controle, modo de ação na divisão celular e síntese protéica em teleósteos. Tem sido relatado que as células teleósticas de GH são capazes de alguma atividade espontânea e continuam a sintetizar e secretar GH in vitro.
É evidente que a secreção de GH pode ser influenciada pela pressão osmótica, como a liberação de GH das hipófises de Salmo gairdneri e Anguilla Anguilla em maior quantidade em meio contendo sódio baixo do que em meio com alto teor de sódio, em relação aos níveis plasmáticos de sódio. No entanto, a liberação de GH da hipófise de Poecilia latipinna não tem efeito de pressão osmótica.
Recentemente foi reconhecida uma zona do hipotálamo, que se acredita ser responsável pelo controle do GH em Carassius auratus. Nesta tuberosa anterior do núcleo de peixe (NAT) e, por vezes, o núcleo lateral tuberis (NLT) forma uma área que estimula a secreção de GH e é talvez a origem de uma hormona de libertação da hormona de crescimento (GRH).
O controle hipotalâmico da secreção de GH é revelado por estudos ultra-estruturais na hipófise. Em teleósteos, células de GH de pars distalis têm contato sinaptoide direto com terminações do tipo B, como em Carassius auratus, que têm contato direto sem o aparecimento de sinaptoides em Tilapia mossambica.
Muito poucas espécies como Oryzias latipes contêm contato sinaptoide de terminações do tipo A nas células do GH; em outros teleósteos, a fibra do tipo A pode ter contato direto com as células do GH, mas geralmente as terminações são separadas das células por uma membrana basal. Assim, fica claro que, no fator neuroendócrino, as células do GH são atingidas e, provavelmente, as células do GH são reguladas por um hormônio dual.
Hormona Estimulante dos Melanócitos (MSH) ou Intermedin:
O MSH é secretado pela meta-adeno-hipófise e atua de forma antagônica ao hormônio melanina (MAH). MSH expande o pigmento nos cromatóforos, participa do ajuste de fundo. Também estimula a síntese de melanina. Pars intermedia da pituitária teleóstica compreende dois tipos de células secretoras, que podem ser identificadas pelas suas propriedades de coloração.
Um tipo de célula é ácido periódico PAS + ve Schiff positivo e PbH -ve (chumbo hematoxilina negativa). Contudo o segundo tipo de célula é PbH + ve e PAS -ve (Holmes e Ball, 1974). O salmonídeo parece ter apenas células PbH + ve .
Estas células são fonte do hormônio estimulante dos melanócitos (MSH) que estimula a despergência da melanina nos melanócitos e o escurecimento da pele. Lobo neuro-intermediário de Salmo gairdneri parece ter um fator de concentração de melanina.
Vários autores demonstraram a ocorrência de MSH e / ou seu precursor ACTH em células PbH de várias espécies de teleósteos por técnicas de imunofluorescência. Assim, estas observações confirmam as correlações anteriores da cor do corpo ou adaptação ao fundo com a atividade das células PbH.
Em teleósteos, o controle neuroendócrino da pars intermedia varia de acordo com as espécies. Em peixes como o agregado de Cymatogastes, Anguilla Anguilla e Salmo gairdneri, os axônios neurossecretores não entram na pars intermedia mas terminam nos canais extravasculares que delimitam a pars intermedia ou terminam na membrana basal.
No entanto, outros teleósteos, como Carassius auratus e Gillichthys mirabilis, têm inervação direta dos axônios neurossecretores.
A secreção de MSH em teleost pode ser suprimida pelo mecanismo aminérgico de catecol. Tratamento de 6 OHDA para destruir terminais nervosos aminérgicos catecol também causa a ativação das células MSH em Gillichthys mirabilis, escurecimento da pele ou ativação de células MSH em Anguilla Anguilla, catecolaminas inibe a liberação de MSH diretamente, quando o primeiro é MIH.
Além disso, a catecolamina pode afetar indiretamente a secreção de MSH promovendo a liberação de um MIH ou inibindo a secreção de terminais nervosos de MRH no interior da pars intermedia.
Diversas investigações histológicas demonstram uma estimulação da pars intermedia associada à reprodução. Durante o período de desova, pars intermedia de clupea torna-se intensamente ativo. Em Carassius auratus, o número de células PbH + aumenta após a desova em número e atividade durante a ovogênese e época de reprodução.
Hormonas de oxitocoína e vasopressina:
Em peixes, a neuro-hipófise secreta dois hormônios, a oxitocina e a vasopressina, que são armazenados em células neurosecretoras hipotalâmicas. Estas substâncias endócrinas têm um efeito bem conhecido no metabolismo dos mamíferos.
Os hormônios vasopressina e antidiurético (ADH) são responsáveis pela constrição dos vasos sangüíneos nos mamíferos e, portanto, estimulam a retenção de água por sua ação no rim. A oxitocina estimula os músculos uterinos dos mamíferos e aumenta a descarga de leite dos mamíferos em lactação.
Os hormônios hipofisários dos peixes são capazes de produzir tais efeitos em vertebrados superiores, mas presumivelmente os órgãos alvo são locais específicos de sua ação em peixes e provavelmente são diferentes daqueles dos vertebrados superiores. Nos peixes eles controlam a osmorregulação mantendo o equilíbrio de água e sal.
Uso de hormônios hipofisários no melhoramento induzido:
Os hormônios hipofisários têm aplicações práticas por meio de injeção e implantação para forçar ou estimular a desova de certos peixes de grande valor econômico, como trutas (Salmoninae), bagres (Ictaluridae), tainhas (Mugliliade) e esturjões (Acipenseridae). A síntese de hormônios sexuais na gônada é controlada pela gonadotrofina hipofisária.
Assim, o extrato de hipófise contendo GTH é retirado de peixes machos ou fêmeas sexualmente maduros do que injetado nas mesmas espécies para indução, aceleração e desova. Para a preparação do extrato da hipófise, espécies estreitamente relacionadas também podem ser usadas como doadoras.
Glândula Tireóide de Peixes:
Localização da glândula tireóide:
Em muitos teleósteos a glândula tireoide está situada na região faríngea entre as cartilagens basibranquiais dorsais e o músculo esterno-hióideo ventral. A tireoide circunda as partes anterior e média da primeira, segunda e às vezes terceira artérias branquiais aferentes da aorta ventral, como encontradas nas espécies de Ophiocephalus (Fig. 19.8).
Em Heteropneustes, ocupa quase todo o comprimento da aorta ventral e das artérias aferentes. Em Clarias batrachus a glândula tireoide está concentrada ao redor da aorta ventral, extremidades intermediárias de dois pares de artérias aferentes e as veias jugulares inferiores pareadas.
Forma e tamanho da glândula tireóide:
Na maioria dos teleósteos a tireoide não é encapsulada e os folículos finos estão dispersos ou dispostos em aglomerados ao redor da base das artérias branquiais aferentes.
É de paredes finas, semelhante a sacos, marrom-escuro e compacta e envolto em uma cápsula de tecido conjuntivo de paredes finas. Esses peixes podem estar correlacionados ao hábito respiratório porque a glândula tireóide age aqui como termorreguladora para adaptar o peixe a um ambiente semiterrestre. de baixa capacidade térmica.
Em Heteropneustes, a glândula tireoide é de forma acastanhada, mas não cilíndrica, de parede fina e não pareada. Em Clarias batrachus, a glândula tireoide não é coberta por parede definida, isto é, não encapsulada e alongada.
Histologia da Glândula Tireóide:
Em teleósteos, histologicamente a glândula tireoide é constituída por um grande número de folículos, seios linfáticos, vênulas e tecidos conjuntivos. Os folículos são redondos, ovais e irregulares. Cada folículo contém uma cavidade central circundada por uma parede composta por uma única camada de células epiteliais. A estrutura do epitélio varia de acordo com sua atividade secretora. Folículos menos ativos geralmente têm epitélio fino.
As células epiteliais são de dois tipos:
(i) Células-chefes de forma colunar ou cuboidal, com núcleos ovais e citoplasma claro.
(ii) culas coloidais ou culas de Benstay. Eles possuem gotículas de material secretor. Os folículos são apoiados em posição pelas fibras do tecido conectivo, que os envolve. O lúmen central do folículo é preenchido com coloides contendo vacúolos cromofílicos e cromofóbicos.
Suprimento de sangue na glândula tireóide:
A glândula tireoide é altamente vascularizada e geralmente é bem suprida de sangue. Uma única veia vestibular e dois pares de vasos comissurais fornecem sangue para a glândula tireóide. A partir de sua extremidade posterior, surge um par de veias que se fundem imediatamente para formar a veia jugular inferior posterior, enviando sangue para o coração.
Em Ophiocephalus, a glândula tireóide também recebe sangue dos mesmos vasos. A veia bucal recolhe o sangue da região bucal e depois de correr por uma curta distância abaixo da extremidade anterior dos pares da glândula tireóide abre para ele.
Os dois vasos sanguíneos comissurais são altamente ramificados e trazem sangue do chão da faringe. Um par se abre na extremidade anterior, enquanto o outro no meio da glândula de cada lado. Em Heteropneustes os vasos comissurais são mais de dois pares.
Hormônios da Glândula Tireóide:
O hormônio tireoidiano é sintetizado na glândula tireóide, para o qual o iodo inorgânico é extraído do sangue. Este iodo inorgânico combina-se com a tirosina. Os hormônios da tireoide dos peixes parecem ser idênticos aos dos mamíferos, incluindo mono- e di-iodo-tirosina e tiroxina.
Esses hormônios são mantidos armazenados nos folículos da tireoide e liberados na corrente sanguínea sob demanda metabólica. A liberação do hormônio tireoidiano do folículo é controlada pelo hormônio tireotrópico (TSH) da hipófise, que por sua vez é influenciado pelo processo de maturação geneticamente determinado, juntamente com certos fatores como temperatura, fotoperíodo e salinidade. As glândulas tireóides em tubarões e teleósteos superiores são difundidas na natureza.
Portanto, é difícil de remover ou inativar. Apesar da certa deficiência, estudos têm sido feitos por bloqueio fisiológico ou radio-tireoidectomia usando. Nos teleósteos, não há estimulação respiratória pela tiroxina, que é mais conhecida em mamíferos. Fisiologicamente utilizada pequena quantidade de tiroxina e tri-iodo-tiroxina resultar no espessamento da epiderme e desbotamento do peixinho (Carassius auratus).
A hiperactividade da tiróide induzida acelera a transformação em fase juvenil de smolc no salmão, mas o título elevado da tiróide retarda o crescimento da larva no mesmo género. A hiperatividade da tireoide induzida no saltador de lama (Periophthelamus) mostra mudanças morfológicas e metabólicas em resposta à existência mais terrestre de peixes vivendo principalmente fora da água. Sabe-se que a glândula tireóide de salmões e espinhentos influi na osmorregulação.
No salmão, a glândula tireoide torna-se hiperativa durante a migração da desova. Considerou-se que a tireóide influencia o crescimento e o metabolismo de nitrogênio em peixes dourados, como indicado pela alta amônia excretada por eles. Assim, a ação da tireóide é conjugada com outros processos vitais, incluindo crescimento e maturação e também a migração diadrômica dos peixes.
Tecido Cortical Supra-renal ou Tecido Inter-Renal:
Localização:
Na Lampreia (Cyclostomata) as células inter-renais endócrinas estão presentes em toda a cavidade do corpo próximo à veia pós-cardinal. Entre os raios, encontram-se uma associação mais ou menos próxima com o tecido renal posterior, incluindo algumas espécies que possuem tecido inter-renal concentrado próximo à esquerda e em outras perto da borda central direita desse órgão.
Nos tubarões (Squaliformes) eles estão presentes entre os rins. Em teleósteos, as células inter-renais são multicamadas e situadas ao longo das veias pós-cardeais quando entram no rim da cabeça (Fig. 19.9).
Anatomia:
Em alguns peixes, como Puntius ticto, células inter-renais são organizadas em forma de massa glandular espessa, enquanto em outras, como Channa punctatus, estão presentes em forma de lóbulos. Cada célula inter-renal é eosinofílica e colunar com um núcleo redondo.
Hormona Cortical Adrenal:
O tecido cortical supra-renal ou o tecido inter-renal secretam dois hormônios. Estes são (i) corticóides minerais relacionados com a osmorregulação dos peixes, (ii) glicocorticóides, que regulam o metabolismo dos carboidratos, particularmente o nível de açúcar no sangue.
Salmo gairdneri tratado com mineral corticóide excreta maior do que a quantidade normal de íons de sódio através de suas guelras, mas conservar mais do que a quantidade normal de sódio nos rins e osmorregulação no corpo.
A injeção intramuscular de compostos corticosteróides no sapo-ostra provoca aumento no nível de açúcar no sangue, mostrando assim o controle sobre o metabolismo dos carboidratos. O nível de cortisona no plasma sanguíneo dos salmões aumenta durante o período de desova e declina durante os estágios mais sedentários.
Durante as fases de desova, 60% da proteína total do corpo é catabolizada em Oncorhynchus, que está correlacionada com o aumento de seis vezes nos corticosteróides plasmáticos e aumentos no glicogênio hepático.
Como a administração de vertebrados superiores de hormônios corticais supra-renais estimula a liberação de linfócitos em Astyanax e a liberação de anticorpos no poleiro europeu. Corticosteróides estruturalmente semelhantes aos andrógenos e produzem efeitos colaterais de andrógenos. A secreção de hormônios adrenocorticais está sob controle do hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) da hipófise.
Tecido cromafínico ou corpos supra-renais ou tecido medular:
Na lampreia (Cyclostomata) as células cromafins estão presentes na forma de filamentos ao longo da aorta dorsal, como no ventrículo e coração da veia porta. Em tubarões e raias (Elasmobranchii) esses tecidos são encontrados associados à cadeia simpática dos gânglios nervosos enquanto que em peixes ósseos (Actinopterygii) as células cromafins têm ampla variação em sua distribuição.
Eles são semelhantes a elasmobrânquios, distribuídos como em solhas (Pleuronectus). Por outro lado, eles têm um arranjo adrenal verdadeiro, como nas esculturas (Cottus), onde a cromafina e o tecido cortical das supra-renais estão unidos em um órgão, semelhante à glândula adrenal dos mamíferos (Figs. 19.10a, b, c, d).
Os tecidos cromafins dos peixes contêm ricamente adrenalina e noradrenalina. A injeção de adrenalina e noradrenalina causa alterações na pressão arterial, bradicardia, vasodilatação branquial, diurese nos teleóstomos glomerulares e hiperventilação.
A glândula ultimo-branquial:
Tipicamente a glândula é pequena e emparelhada e está situada no septo transverso entre a cavidade abdominal e o seio venoso apenas ventral ao esôfago ou próximo à glândula tireoide. Embrionicamente, a glândula se desenvolve a partir do epitélio faríngeo próximo ao quinto arco branquial. Em Heteropneustes, a glândula mede 0, 4 x 1, 5 mm de diâmetro em adultos médios de 130 a 150 mm de comprimento corporal.
Histologicamente, consiste em parênquima, que é sólido e composto por cordões celulares e aglomerados de células poligonais recobertas por rede capilar. A glândula secreta o hormônio calcitonina, que regula o metabolismo do cálcio.
Diz-se que a calcitonina está relacionada com a osmorregulação. A calcitonina de enguia causa a diminuição da osmolaridade sérica, sódio e cloreto nas enguias japonesas. A glândula supra-branquial está sob o controle da glândula pituitária.
As glândulas sexuais como órgãos endócrinos:
Os hormônios sexuais são sintetizados e secretados por células especializadas dos ovários e testículos. A liberação de hormônios sexuais está sob o controle da mesoadenohipófise da hipófise. Em peixes, esses hormônios sexuais são necessários para a maturação dos gametas e, além disso, características sexuais secundárias, como tubérculos reprodutores, coloração e maturação dos gonopódios.
No elasmobrânquio (Raja) e no salmão, o plasma sanguíneo contém hormônio masculino testosterona, com uma correlação entre o nível plasmático e o ciclo reprodutivo. Oryzias latipes (medaka) e o salmão-salmão (sockey) compreendem outro esteroide gonadal, isto é, 11-ketotestosteron, que é 10 vezes mais fisiologicamente androgênico do que a testosterona.
O ovário secreta estrogênios dos quais o estradiol-17B foi identificado em muitas espécies além da presença de estrona e estriol. Em alguns peixes, o progesteron também é encontrado, mas sem função hormonal.
Há pouca informação sobre a influência dos hormônios gonadianos no comportamento reprodutivo dos peixes. A injeção de testosterona em mamíferos e estrona em lampreia causa o desenvolvimento de seus lábios cloacais e poros celômicos, que contribuem no processo reprodutivo.
Tais testes conduzidos para raias e tubarões (Elasmobranchii) não poderiam dar nenhum resultado enquanto etinil testosterona (pregnenolona) que produz efeitos brandos androgênicos e semelhantes a progesterona em mamíferos e aves, considerados altamente androgênicos em peixes.
Os hormônios sexuais masculinos são mais parecidos com os dos vertebrados do que os hormônios ovarianos, o primeiro influencia fortemente o desenvolvimento ovariano em um loach, o peixe do clima japonês.
Corpúsculos de Stannius:
Os corpúsculos de Stannius foram descritos pela primeira vez por Stannius em 1939 como glândula discreta como corpos no rim do esturjão. Os corpúsculos de Stannius (CS) são encontrados presos ou alojados nos rins de peixes, particularmente holosteanos e teleósteos (Fig. 19.11).
Os corpúsculos de Stannius são assimetricamente distribuídos e muitas vezes se assemelham a cistos de parasitas, mas diferem do último pelo suprimento vascular mais elevado e pela cor branca ou rosa opaca. Histologicamente, eles são semelhantes às células corticais supra-renais. Seu número varia de dois a seis, de acordo com as espécies.
O CS pode ser plana, oval como no peixe dourado, truta, salmão. É constituído por células colunares cobertas por uma cápsula fibrosa. As células colunares são de dois tipos (i) AF positivo e (ii) AF negativo. Eles estão cheios de grânulos de secreção. O parênquima da SC compreende unidades vasculo-ganglionares constituídas por um grupo de células ganglionares, vasos sanguíneos e fibras nervosas.
O número e a posição do CS variam em diferentes espécies. Seus podem ser CS simples como em Heteropneustes setani e Notopterus notopterus (Fig. 19.11a, b), enquanto que até dez CS estão presentes em algumas espécies como Clarias batrachus. Em outras espécies, seu número varia de um a quatro. De acordo com Garrett (1942), há uma redução gradual no número de CS que ocorreu durante a evolução de Holostei e Teleostei.
Em salmonídeos, o CS está localizado perto da parte média do mesonefro, mas na maioria dos peixes eles estão situados na extremidade posterior do rim. Garrett (1942) apontou que o CS se move progressivamente para trás durante o curso da evolução como resultado da cavidade do corpo ao invés de uma migração do CS.
Em Notopterus notopterus o CS está presente na extremidade anterior do rim, talvez porque a maior parte da cavidade do corpo é ocupada pela bexiga de ar e também outros órgãos são compactamente organizados em espaço limitado.
A presença do SC na extremidade anterior extrema do rim em Heteropneustes setani é provavelmente porque esta espécie possui amplo espaço corporal e longo ducto arquinérgico. Portanto, a variação no número e posição de CS em espécies teleósticas parece ser uma especialidade embriológica.
Há apenas um tipo de célula presente no CS do salmão rosa. No entanto, os tipos de duas células são encontrados no salmão pacífico. Os corpúsculos de Stannius reduzem o nível sérico no Fundulus heteroclitus, que possui ambiente contendo alto teor de cálcio, como a água do mar.
Recentemente, foi demonstrado que os corpúsculos de Stannius trabalham em associação com a glândula pituitária, que exerce efeito hipercalcêmico, a fim de equilibrar o nível relativamente constante de cálcio sérico.
Mucosa intestinal:
A mucosa intestinal produz secretina e pancreozimina, que são controladas pelo sistema nervoso e regulam a secreção pancreática. A secretina afecta o fluxo da enzima que transporta líquidos do pâncreas, enquanto a pancreozimina acelera o fluxo de zimogénios.
Esses hormônios geralmente são sintetizados na parte anterior do intestino delgado. Em peixes carnívoros, esses hormônios são trazidos para o estômago, contendo homogeneizado acidificado de carne de peixe ou por injeção de secretina na veia gástrica, que estimula a secreção do pâncreas.
Ilhotas de Langerhans:
Em alguns peixes, como Labeo, Cirrhina e Channa, pequenas ilhotas estão presentes, separadas do pâncreas, e são encontradas próximas à vesícula biliar, ao baço, ao ceco pilórico ou ao intestino. Tais ilhotas são freqüentemente chamadas de ilhotas principais. Mas em algumas espécies, como os fósseis de Clarias batrachus e Heteropneustes, o número de ilhotas grandes e pequenas encontra-se embebido nos tecidos pancreáticos, semelhante aos vertebrados superiores.
Nos peixes, as ilhotas são grandes e proeminentes e consistem em três tipos de células (Fig. 19.12a, b):
(i) As células beta que secretam insulina e tomam manchas de fusch de aldeído,
(ii) Outro tipo de células são as células alfa, que não utilizam a coloração aldeído fuschin e possuem dois tipos, as células A 1 e A 2, que produzem o glucagon. A função do terceiro tipo de células não é conhecida. A insulina é secretada pelas células beta e regula o nível de açúcar no sangue em peixes.
Órgão Pineal:
Está situado perto da hipófise. Apesar de ser um órgão fotorreceptor, o órgão pineal mostra a natureza endócrina da função duvidosa. A remoção da pineal das espécies de Lebistes causa redução na taxa de crescimento, anomalias no esqueleto, pituitária, tireóide e corpúsculos de Stannius. Tem sido relatado que as glândulas tireóide e pituitária influenciam a secreção da pineal.
Urofise:
A urofisis é um pequeno corpo oval, presente na parte terminal da medula espinhal (Fig. 19.13a, b, c). É um depósito de órgãos, que libera materiais produzidos nas células neurossecretoras situadas na medula espinhal.
Essas células, juntamente com a urófise, são chamadas de sistema neurossecretório caudal. Este sistema neurossecretório é encontrado apenas em elasmobrânquios e teleósteos, mas corresponde ao sistema neurossecretor de hipotálamo presente nos vertebrados.
No sistema neurossecretório caudal, as células neurossecretoras são difundidas na parte terminal da medula espinhal. Os terminais axônicos dessas células se reúnem no lado ventral da região e formam urofisias com capilares sanguíneos. As células neurossecretoras são células nervosas grandes e possuem citoplasma basofílico e núcleo polimórfico.
Em Ayu (P. altivelis) a urófise é estendida como um arco. Na carpa e na cauda amarela, é um corpo oval conspícuo. A urófise é composta de elementos da medula espinhal, como axônio neurosecretório, glia e fibras ependimárias e gliais e derivado meníngeo, como retículo vascular e fibras reticulares.
Diz-se que o sistema neurossecretório caudal está relacionado com a osmorregulação. O extrato de urófise mostra a capacidade de contrair músculos lisos do ovário e oviduto do guppy (Poecilia reticulata) e do ducto espermático do góbio (Gillichthys mirabilis), sugerindo a possibilidade de envolvimento na reprodução e desova.
