Desenvolvimento embrionário em peixes (com diagrama)
Neste artigo vamos discutir sobre o desenvolvimento dos peixes.
O desenvolvimento embrionário começa com a penetração do espermatozóide no óvulo. O processo é chamado de impregnação. O esperma entra no óvulo através da micrópole. Em alguns peixes, a micrópole é em forma de funil. Assim que o espermatozóide penetra, ocorre uma reação cortical que impede a entrada de espermatozóides.
Mesmo nos casos em que ocorre a poliespermia, apenas um espermatozóide se funde com o núcleo do óvulo. Após a conclusão da reação cortical, a membrana vitelina é conhecida como membrana de fertilização.
A fertilização no teleósteo é externa, ocorrendo na água fora do corpo. Assim, nesses ovos, ocorre o endurecimento da água, quando a absorção de água se completa, o ovo fica túrgido. Os gametas dos peixes têm a capacidade de fertilização mesmo depois de deixar o corpo.
A capacidade pode ser mantida artificialmente usando técnicas modernas de criopreservação, isto é, congelando a - 196 ° C. A preservação de gametas ajudará na criação de peixes e também para melhorar o estoque para o mercado e para propósitos seletivos.
Entre os elasmobrânquios, 12 famílias de Squaliformes são inteiramente vivíparas, 2 são ovíparas e 2 são mistas. O cação, Squalus canicula, é uma espécie ovípara, que coloca o ovo com casca. Latimeria chalumnalis, o único representante vivo dos peixes com nadadeiras lobadas, Coelocanthine, fêmea gravídica, contém jovens avançados. Cada um tem um grande saco vitelino sem ligação aparente com a parede do oviduto circundante.
Durante a fertilização, os pró-núcleos do espermatozóide e óvulo se unem em conjunto com a fusão do citoplasma. Nesta fase, o ovo contém gema no centro e o citoplasma ocupa a periferia.
A quantidade de citoplasma é ligeiramente maior quando o material nuclear do ovo está presente. O citoplasma é completamente separado da gema em Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus e Gasterosteus aculeatus. A membrana vitelina é dupla camada.
Os espermatozóides de peixe são divisíveis na cabeça, no meio e na cauda (Fig. 21.1ag). Os espermatozóides teleósticos não têm uma cabeça, o acrossoma. Os espermatozóides holosteanos também são desprovidos de acrossoma. Os peixes em que a cabeça está presente no esperma, as cabeças são muitas vezes ovóides e a peça do meio é pequena. A cauda é relativamente longa e contém microtúbulos e forma a estrutura do citoesqueleto.
Os microtúbulos têm disposição 9 + 2 (Fig. 21.2). No entanto, alguns investigadores em Anguilliformes e Elopiformes relataram que o microtúbulo central apresenta um padrão de 9 + 0. Nos peixes vivíparos, a cabeça e a parte do meio são alongadas.
A peça do meio contém um número substancial de mitocôndrias, como encontrado em Poe cilia reticulata. Células biflageladas são encontradas em Porichthys notatus e Ectalurus punctatus e Poecilia retulata. A mobilidade dos espermatozóides é limitada a um período de segundos a minutos em criadouros de água doce por causa da lise. A motilidade é consideravelmente maior em spawner de água salgada. São 15 minutos no bacalhau do Atlântico ou vários dias em Herring.
Há pouca dúvida de que os íons K + do plasma seminal bloqueiam a motilidade e a motilidade dos espermatozóides pode ser aumentada em soluções fisiológicas adequadas, controlando o pH e a diluição de K + e soluções adequadas de Ringers de peixe. Esta técnica é usada na preservação dos espermatozóides (Criopreservação).
Estrutura do Ovum:
O ovo é cercado por uma camada dura chamada córion, ao lado do córion é a membrana plasmática ou vitelina ou película. Essa camada circunda a gema e o citoplasma (ooplasma). A gema está presente em quantidade considerável em peixes pulmonados, Neoceratodus e Lepidosiren.
A quantidade de gema é mais em peixes cartilaginosos como o Acipenser. O tamanho do ovo e o conteúdo de gema são variáveis independentes. O córion de peixes teleósteos surge inteiramente de oócitos e é composto de proteínas e polissacarídeos.
Os ovos teleósticos não fertilizados são geralmente opacos e mais pesados que a água. De acordo com Swarup (1958), os ovos da fêmea recém-capturada são laranja-claros, mas se a fêmea do espadim tiver sido previamente mantida no aquário e alimentada com tubifex, eles são incolores. Os ovos de Cyprinus carpio são amarelos.
Os ovos de alguns tipos de peixes cultiváveis são classificados como não flutuantes e flutuantes. Os ovos não flutuantes são ainda divisíveis como não-adesivo e adesivo. Os ovos de Catla catla são vermelho-claro, Cirrhinus mrigala são acastanhados e Labeo rohita são avermelhados, mas os ovos de Labeo calbasu são azulados. Estes ovos são não-flutuantes e não-adesivos.
Os ovos de Clarias batrachus e Heteropneustes fossilis são adesivos e não filamentosos e são de cor verde. Os ovos de Notopterus notoptorus e Notopterus chitala são amarelados. Os ovos flutuantes são de Channa punctatus e C. striatus. Sua cor é âmbar.
Ovos Fertilizados:
Os ovos fertilizados tornam-se gradualmente mais transparentes e a membrana vitelina separa-se do ovo propriamente dito e desenvolve um espaço conhecido como espaço perivitelino, que é preenchido com fluido (Fig. 21.3a).
Formação de Blastodisc:
Logo após a fertilização, o citoplasma que está presente na periferia começa a fluir em direção à área onde o esperma provavelmente entrou no óvulo. O acúmulo de citoplasma é devido à onda de contração que é colocada no pólo vegetal, passando pelo equador e no pólo animal. A polaridade neste estágio está configurada.
A conclusão de um ciclo de contração leva cerca de 2 minutos. Cerca de vinte desses ciclos seguem um ao outro, cada ciclo adicionando mais e mais citoplasma no pólo animal e logo forma uma estrutura semelhante a uma capa, a capa blastodérmica ou blastodisco (Fig. 21.3b).
O blastodisc em teleost é em forma de disco. A maioria dos ovos tem duas regiões principais em comum, um centro, que é relativamente estável à centrifugação e um endoplasma que é deslocável contendo gema e outra inclusão.
Decote:
O desenvolvimento posterior em grandes teleósteos é quase idêntico, seguido pelo processo de clivagem. O óvulo teleostático tem blastoderme na forma de blastodisco, a clivagem é meroblástica, isto é, limitada ao blastodisc, o zigoto inteiro não é dividido.
A segmentação começa de 1 a 1 3/4 horas após a fertilização. Os fatores que trazem a clivagem são muitos, mas as principais mudanças são a orientação do fuso nuclear e a viscosidade visível. Eles são paralelos e em ambos os lados do segundo plano de clivagem e ângulos retos para o primeiro e terceiro. Desta forma, 16 células são formadas (Fig. 21.3f).
Fase de 32 células:
O estágio de 16 células sofre divisão adicional, mas a partir de agora, os sulcos de clivagem são horizontais e verticais. As quatro células centrais são divididas por uma divisão horizontal em 8 células que estão dispostas em duas camadas de quatro células cada.
Com exceção das quatro células coineradoras, nas quais a divisão é mais ou menos diagonal, o restante das células é dividido por divisão vertical. Estes são paralelos ao primeiro ou ao segundo sulco de clivagem. Desta forma, o estágio de 32 células é formado.
Início da Morula:
No final da clivagem, uma bola de células, a mórula é formada. A área total ocupada pelas células da mórula inicial é mais ou menos a mesma do disco blastodérmico original (Fig. 21.3g). A visão superficial do ovo mostrando clivagem e formação de mórula é dada em diagramas (Fig. 21.4 AK, AF).
Morula final:
As células da mórula se dividem ainda mais e se tornam menores em tamanho. Em uma visão lateral, este estágio aparece como uma massa de células com projeção hemisférica proeminente e a base convexa que repousa na concavidade oca da gema (Fig. 21.3h). Um grande número de grânulos de óleo saem da massa celular para a gema, onde se combinam para formar glóbulos maiores.
As células da mórula soltas e elas se separam uma da outra sob ligeira pressão. Uma camada sincicial é formada entre a gema e a base convexa da massa celular. Este sincício é chamado periblast. Clivagens resultam na formação de dois tipos de células, blastoderme ou periblast.
As células do blastoderme são distintas e produzem o embrião. As células de trofoblastos ou periblasto ficam entre a gema e as células do blastoderme e cobrem toda a massa da gema, tendo se originado dos blastômeros mais marginais e periféricos. Esta camada sincicial auxilia na mobilização das reservas de gema.
Os núcleos surgem na borda do blastoderma a partir da divisão dos núcleos das células marginais, cada núcleo resultante é atraído para o protoplasma da gema dividida ou a camada externa. A camada externa é sincicial, isto é, citoplasma multinucleado.
Esses núcleos assemelham-se aos núcleos dos blastômeros e, como os fusos, os asters e os cromossomos foram observados, conclui-se que eles se dividem mitoticamente. De acordo com a lei de Beer, a transmissão percentual de um núcleo seria inversamente proporcional ao número de moléculas absorventes naquele núcleo, e a relação seria logarítmica e não linear.
Blastula:
As clivagens ou segmentações resultam na formação de dois tipos de células, o "blastoderma" e a "periblasto" (Fig. 21.5ag). O embrião é formado pelo blastoderma, enquanto as células da camada externa ou do trofoblasto, que ficam entre a gema e as células do blastoderma, que é sincicial na natureza, ajudam na mobilização das reservas de gema.
Existem forças coesivas substanciais entre os blastômeros em desenvolvimento e a periblita circundante, que são importantes no movimento morfogenético subsequente. Sugere-se que periblast atue como intermediário entre dois componentes “não-molháveis” - blastoderme e gema. Quando o diâmetro do blastoderma é 4/5 do diâmetro do ovo, ele é convertido em blástula.
A massa hemisférica de células do projeto morula da gema. As células então se achatam e se estendem para fora. A periferia das linhas de blastodisc com a periferia da gema. As células marginais ou periféricas permanecem em contato próximo com a camada externa. Considerando que as células centrais do chão do blastodisc são levantadas.
À medida que essas células são levantadas, um espaço é desenvolvido. Esse espaço é chamado de cavidade de segmentação ou blastocelo (Fig. 21.5a). Logo o blastocoel se torna bem desenvolvido. A formação da blástula começa 15 horas após a fertilização em espinhel enquanto leva 8 horas após a fertilização em Cyprinus carpio.
No final da segmentação, o blastodisco torna-se radialmente simétrico. A simetria radial muda para a simetria bilateral porque o achatamento da massa celular é expresso em um setor e, portanto, essa região torna-se mais espessa.
O setor mais espesso é muito importante porque é material embrionário e futuro embrião se desenvolve a partir dele, e seu plano mediano se torna o plano mediano do embrião. Nesta fase, os lados anterior e posterior do futuro embrião também são fixos. A parte distal do setor mais espesso é a extremidade posterior prospectiva do embrião e sua parte central corresponde à extremidade anterior do embrião.
Gastrula:
O aparecimento de distinta linha primitiva no escudo embrionário é o começo da gástrula. A gastrulação geralmente termina com o fechamento do blastóporo. Segundo Riley (1974), essa distinção é arbitrária. Tanto a epibolia quanto o embol participam ativamente da formação da gástrula.
Invaginação ou Embolia:
Ocorre cerca de 21-26 horas após a fertilização, as células do setor mais espesso invaginam no limite do citoplasma e da gema. Isso marca o início da gastrulação (Fig. 21.6ad). A invaginação que originalmente começa em um ponto, então se estende lateralmente ao redor da borda do blastoderma e logo se espalhou para a periferia de todo o blastodisco.
A camada invaginada não se estende sobre o assoalho da cavidade subgerminal, mas é confinada às bordas do blastoderma, formando assim um anel proeminente, conhecido como "anel germinativo" (Fig. 21.5b). A única parte que mostra uma nova invaginação é a região do anel germinativo que é formado pelo setor espesso do disco do blastoderma.
Assim que o anel germinativo se estabelece, ele se move em direção à gema do ovo (Fig. 21.5b). A largura permanece constante, mas aumenta em sua circunferência. Quanto à posterior invaginação, ela avança mais rapidamente em um lugar do que o resto da periferia do blastoderma, tornando-a triangular (Fig. 21.5c). O ápice está apontando para o pólo animal do ovo.
O embrião perde sua forma triangular e se torna alongado. Se o blastoderma é visto de cima, o pólo posterior é aproximadamente triangular, que é mais espesso que a área adjacente. Isso torna o escudo embrionário mais proeminente. O escudo embrionário foi diferenciado como área embrionária e extra embrionária.
O escudo embrionário é constituído por um epiblasto de células poligonais cobertas por um estrato epidérmico e uma camada inferior complexa que é conhecida como entocordoblastos. Esse entocordamesoblastos é o análogo do mesoderma e do endoderma. A porção mediana espessa tornar-se-á a placa precordal e a corda, enquanto as células arranjadas levemente e vagamente formarão entoderma.
Na região extra-embrionária, uma cavidade subgerminal alongada, limitada lateralmente pelo anel germinativo, se estende entre o peribleto e o epiblasto.
O mesoderme presuntivo, entretanto, tem cobertura para as bordas dorsolaterais do blastodisc onde ele involui, passando para o interior entre a entoderma e o ectoderma. O mesoderma fica disposto em ambos os lados do material notocordal mediano no embrião em desenvolvimento.
A notocorda, placa pré-cordal e mesoderme que são diferenciadas, mas continuam com entocordamesoblasto, posteriormente ectoderme diferencia e todas as três camadas germinais são distintas ectoderme, mesoderme e entoderme. Com o avanço da notocorda de desenvolvimento, a vesícula e a placa neural de Kuffer são diferenciadas.
Epibolia:
Simultaneamente com embolia, a epibolia também começa e as células superam a gema e ao mesmo tempo migram em sua periferia. O blastoderma fica achatado. O achatamento do blastoderma faz com que ele se espalhe sobre a gema.
Eventualmente, a borda do blastoderma converge para o lado oposto da gema e a abertura se fecha pela contração do aro. A borda do blastodisc corresponde ao lábio do blastóporo. Mais tarde, antes do fechamento do blastopore, um plug de gema é visto projetando-se do blastopore (Fig. 21.5d).
Organização do Embrião de Peixes:
Áreas presuntivas podem ser mapeadas na parede da gástrula. O mapa do destino da gástrula de Cyprinus carpio foi dado por Verma (1971) (Figs. 21.7AF e Fig. 21.8).
Organogênese:
Cerca de 27 a 50 horas após a fertilização, devido à contração dos lábios, o blastopore fecha
Notogênese:
As presumíveis células notocordais migram para dentro e rolam ao longo da borda posterior do blastoderma e, assim, formam uma corda sólida como a notocorda.
Neurogênese:
A presumível placa neural afunda no espaço deixado pelas células notocordais migradas para o interior. As bordas das placas neurais se erguem e se fundem na linha média, envolvendo uma cavidade, "neurocele". Assim, um tubo oco como o tubo neural é formado logo acima da notocorda. A parte anterior do tubo neural incha para formar o cérebro, enquanto a parte de trás permanece como tal e forma a medula espinhal.
Pelas duas invaginações consecutivas no cérebro, diferencia-se em partes anteriores, médias e traseiras. Os lóbulos ópticos aparecem pelo crescimento lateral do prosencéfalo. As partes não segmentadas do embrião convergem para o eixo embrionário.
Essa convergência, juntamente com o desenvolvimento do sistema nervoso central, causa um espessamento do embrião propriamente dito, que agora se projeta da superfície do ovo, estendendo-se aproximadamente na metade da circunferência da esfera da gema.
Em poucas horas, após nova contração dos lábios, o blastóporo fecha 60 horas após a fertilização em saraiva e 21 horas após a fertilização em Cyprinus carpio, 5-10 partes de somitos aparecem no meio do embrião em qualquer lado lateral do cordão nervoso ( Fig. 21.5g). Cada par de somito é formado por mesoderma lateral. Mais tarde, os somitos dão origem ao músculo do tronco, apêndices e seu esqueleto.
Simultaneamente, o blastóforo se fecha, todo o anel germinativo se funde com o próprio embrião, que agora parece elevado e bem demarcado da gema. Pelo desenvolvimento das cavidades centrais nos lóbulos ópticos, elas se tornam vesículas ópticas (Figs. 21.9ae).
O aparecimento de cápsula óptica e vesícula de Kuffer desenvolvida após 30 horas de fertilização em Cyprinus carpio. A cabeça do embrião diferencia-se além disso. As vesículas ópticas são convertidas em copos ópticos e as lentes também são formadas. O cérebro se desenvolve como um sulco mediano dorsal que se alarga no cérebro anterior e médio para o ventrículo, que se abre dorsalmente.
Lateral ao cérebro posterior, um par de cápsulas ópticas pode ser reconhecido. Ventral à parte posterior do cérebro o pericárdio aparece embora o coração ainda não seja visível. Os somitos aumentam em número, a vesícula de Kuffer é agora visível ventralmente na extremidade posterior do corpo.
Coração e cauda desenvolvem-se às 88 horas de desenvolvimento em stickleback e 55 horas em Cyprinus carpio. Antes disso, às 70 horas de desenvolvimento, as barbatanas peitorais e o ventrículo são formados e o prosencéfalo fecha.
Incubação:
Após o desenvolvimento dos vários órgãos do embrião, seu corpo torna-se cilíndrico e bilateralmente simétrico. A conexão entre o corpo e o saco vitelino gradualmente se estreita para formar um pedúnculo. O saco vitelino diminui gradualmente em tamanho à medida que o embrião cresce. Finalmente, o embrião eclode em uma pequena larva de natação livre.
Desenvolvimento Larval:
A larva recém-desenvolvida de Cyprinus carpio mede cerca de 4, 5 mm de comprimento e é caracterizada por (a) a cabeça levemente inclinada sobre a gema, (b) boca aberta mas sem canal alimentar, olhos grandes, barbatanas peitorais são rudimentares e cauda é heterocercal (Fig. 21.10ae).
Uma larva de um dia aumenta para 5, 5 mm de comprimento. A cabeça fica reta em relação ao estágio anterior, onde a cabeça está levemente curvada. Os olhos tornam-se pretos escuros, o coração aumenta de tamanho e o canal alimentar é diferenciado acima do saco vitelino. A boca é limitada pelas mandíbulas mas coberta por uma membrana fina. Arcos branquiais com filamentos branquiais rudimentares são desenvolvidos e ainda não estão cobertos por um opérculo.
Em dois dias a boca da larva se abre e se torna fendida, o canal alimentar se abre através do ânus. Nesse estágio, a larva começa a respiração com brânquias e se alimenta com a boca. Há completa absorção da gema em larvas de 7 mm, com quase 4 dias de idade. Aos 10 dias, a larva assume a forma de um peixe com um perfil dorsal convexo.
A alimentação, a fome e a mudança de peso das larvas de peixes precoces de Tilapia sparmanii e Paralichthys oliyaceus (marinha) foram estudadas por Ishibashi (1974). Segundo ele, o tempo de incubação da tilápia foi de 48 horas a 27 ° C. O comprimento total foi de 4, 2 mm na eclosão, sendo a larva inativa e sem boca funcional.
Após dois dias a boca se abre, a nadadeira caudal começa a se movimentar ativamente e, após três dias, a larva começa a nadar. O peso aumenta rapidamente após a eclosão. O peso no terceiro dia foi 0, 65 mg mais pesado que na eclosão.
Nesta fase, a larva começou a tomar comida e peso de 8, 80 mg foi aumentada e no nono dia, as larvas não alimentadas foram inativas e peso foi de 1, 24 mg, 25% menor do que no terceiro dia. Apenas 1% das larvas não alimentadas sobreviveram até o dia 12.
Fatores que influenciam a Sobrevivência Inicial:
Luz, oxigênio, temperatura e alimentação são alguns fatores importantes responsáveis pela sobrevivência durante o desenvolvimento embrionário. Segundo Pinus (1974), tiulka (Culpeonella delicatula) é o peixe mais abundante do mar de Azon, com capturas que perfazem 40-50% do total de peixes desembarcados deste mar. Ele encontrou condições ótimas para a sobrevivência ou ovos deste peixe, quando a temperatura chega a 15-18 ° C.
Bioquímica de Ovo de Peixes:
Os ovos de peixe com a sua gema relativamente volumosa é o assunto mais difícil para a análise química. Foi buscada informação das técnicas de citoquímica e métodos modernos mais refinados de eletroforese e cromatografia. A análise de 100 mg de ovo de Salmo irideus é a seguinte.
Young e Inman (1938) encontraram 0, 4% de cinzas e cerca de 4, 38% de material volátil. No entanto, arginina, histidina e lisina presentes na respectiva proporção de 4: 1: 3. Hayes (1930) encontrou muito pouca glicose no ovo de salmão, apenas 0, 049 mg para 100 mg de ovo. O resto do carboidrato provavelmente está ligado à proteína.
Composição de aminoácidos do ovo de Salmo gairdneri durante o desenvolvimento:
Enzima em peixes:
O córion contém uma enzima conhecida como corionase. O córion também resiste à digestão pela tripsina e pepsina, possui pseudo-queratina. O endurecimento do córion é devido à enzima no fluido perivitelino. O Ca ++ afeta a enzima em vez do próprio córion.
O endurecimento resultou da oxidação dos grupos SH a SS por meio de aldeídos produzidos por polissacarídeo com grupos glicol. A enzima para incubação funciona melhor em condições alcalinas, pH 7, 2-9, 6 e temperatura de 14-20 ° C.
A acetil colinesterase, enzima associada à estimulação nervosa dos músculos, foi detectada no 10º dia após a fertilização em ovos de Salmo gairdneri. No estágio ocular, o aumento na atividade está quase coincidindo com o desenvolvimento de tecido excitável. Ornitina transcarbamilase e arginase das enzimas do ciclo de cinco OU foram relatados no ovo de Salmo, que foram capazes de excretar azoto.
Metabolismo de Resíduos Nitrogenados em Peixes:
Metabolismo e resíduos nitrogenados nos ovos e alevinos da truta arco-íris, Salmo gairdneri foram estudados por Rice e Stoke (1974). Amônia, uréia, ácido úrico e proteína total e arginina livre foram registrados em ovos em alevinos.
Segundo eles, amônia e concentrações através de incubação e maiores concentrações foram encontradas em alevinos. O nível de amônia aumenta nos primeiros dias, depois diminui à medida que a gema é absorvida. A concentração de ácido úrico não mudou drasticamente durante o desenvolvimento, mas a concentração antes e após o período de eclosão foi menor do que apenas um pouco após a fertilização e quando a gema foi quase absorvida.
A uréia e a arginina livre aumentaram em concentração enquanto o embrião em desenvolvimento ainda estava dentro do córion. A concentração máxima de uréia e arginina ocorreu logo após a eclosão, mas depois a concentração de ambos os compostos diminuiu. As concentrações de proteína foram relativamente constantes durante os primeiros 25 dias de desenvolvimento embrionário, diminuindo progressivamente a partir de então.
A produção de amônia no embrião de salmão é esperada, embora o metabolismo de gordura seja a fonte predominante de energia. As proteínas da gema são quebradas em aminoácidos. Antes de serem ressintetizados em proteínas no embrião, existe uma reserva de aminoácidos para o catabolismo.
No entanto, a maioria dos aminoácidos é re-sintetizada em proteína ao invés de catabolizada, porque os valores totais da proteína do ovo permanecem estáveis até o dia 21, após o qual o catabolismo leva a uma diminuição na proteína total.
A uréia parecia ser sintetizada quando as proteínas da gema eram degradadas pela arginina. Rice e Stoke (1974) apoiaram a hipótese de que as enzimas do ciclo da UO podem funcionar para produzir intermediários em outras vias metabólicas.
Desenvolvimento anormal:
Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) encontrou formas gêmeas se o ovo recém-fertilizado de G. aculeatus fosse submetido a calor e frio (32, 5 a 37 ° C e 0 a 1/2 ° C). A malformação inclui sinoftalmia, monoftalmia, microftalmia e anoftalmia. Não apenas as alterações acima mencionadas ocorrem, mas a anormalidade no blastodisc também ocorre devido à alta e baixa temperatura.
