Desenvolvimento do Cérebro em Peixes (Com Diagrama)

Neste artigo vamos discutir sobre o desenvolvimento do cérebro em peixes.

Durante o desenvolvimento, o cérebro distingue-se como um alargamento anterior da medula espinhal. O cérebro é o centro regulador de todos os receptores. O cérebro é encerrado em um crânio, que é cartilaginoso em elasmobrânquios e ósseo em teleósteo.

Geralmente, o cérebro dos peixes é relativamente pequeno em comparação com seu tamanho corporal e, portanto, o cérebro não ocupa completamente a cavidade craniana, deixando um pequeno espaço, que é preenchido com uma espécie de matriz gelatinosa. O cérebro é macio e branco e coberto por uma extensa rede de vasos sanguíneos chamada plexi coróide.

Divisões do Cérebro em Peixes:

O cérebro tem três divisões principais, ou seja:

1. Prosencephalon ou prosencéfalo

2. Mesencéfalo ou mesencéfalo

3. Rhombencephalon ou rombencéfalo (Fig. 12.3a, b)

A organização geral nos principais grupos de peixes não é diferente, embora diferenças consideráveis ​​ocorram na forma e no alargamento de diferentes partes do cérebro.

As homologias das partes cerebrais são resumidas por Lagler, 1962

Alguns autores dividiram o cérebro diretamente em cinco partes, a saber: telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo e mencéfalo.

I. Prosencéfalo ou Pré-cérebro:

O prosencéfalo consiste em duas partes, viz:

a) Telencéfalo,

(b) Diencéfalo.

a) Telencéfalo:

É a parte mais anterior do prosencéfalo, responsável principalmente pela recepção, condução dos impulsos do olfato. Telencéfalo consiste em duas partes. O bulbo olfatório emparelhado anterior e posterior dois grandes hemisférios cerebrais. Os lobos olfativos são anteriormente projetados e delgados e são conhecidos como bulbos olfatórios que possuem cavidades internas chamadas cérebro com ventrículos laterais I e II.

Os lóbulos olfativos são compostos de massa de células nervosas, que transmitem impulsos do olfato para outros centros. Existem variações consideráveis ​​na estrutura da parte olfativa. Elasmobrânquios e alguns peixes ósseos que dependem principalmente do olfato para pesquisar a comida ou atividades sociais têm lóbulos olfativos notavelmente aumentados.

Alguns peixes possuem ambas as partes, ou seja, lobos olfativos e bulbos (Puntius ticto). Em outros, apenas os bulbos olfativos estão presentes (Tor tor, Mystus seenghala) enquanto algumas espécies contêm apenas lobos olfativos (Channa striatus).

A segunda parte do telencéfalo é o hemisfério cerebral. Eles são dois em números e maciços, articulados no meio da linha. O grande feixe de fibras nervosas mais anterior conecta os dois hemisférios e é conhecido como comissura anterior.

Eles também estão conectados com o diencéfalo por outros setores. O hemisfério cerebral é recoberto por uma bainha membranosa não nervosa chamada 'pallium', que é dorsolateralmente situada e o subpálio é situado na posição basomedial.

O prosencéfalo de actinopterygains tem um único ventrículo ventral mediano, em contraste com os ventrículos ventrais (basais) pareados em peixes inferiores. Além do olfato, acredita-se que o telencéfalo sirva a outras funções generalizadas, como regular a agressão, a atividade sexual e o comportamento dos pais, manter o equilíbrio do corpo para facilitar a reprodução bem-sucedida.

O telencéfalo também facilita as atividades dos centros e mecanismos cerebrais inferiores. É evidente a partir da ablação do prosencéfalo do peixe dourado (Carrasius auratus), que mostra menos resposta do que os normais. A remoção do prosencéfalo da tilápia resulta em negligenciar os filhotes, enquanto em certos peixinhos (Cyprinidae) os torna menos cautelosos com sua nova situação.

No espinhel, a desova é suprimida e no peixe-paraíso (Macropodus opercularis) o comportamento do ninho é afetado, quando seus cérebros são removidos. Em peixinho dourado, a visão de cores é suprimida como resultado da extirpação do prosencéfalo.

(b) Diencéfalo:

O diencéfalo é coberto dorsalmente pelo abaulamento posterior dos hemisférios cerebrais. Sua pequena área é visível entre os hemisférios cerebrais e os lobos ópticos. O diencéfalo possui cavidade no interior, chamado terceiro ventrículo. O diencéfalo distingue-se em três partes, isto é, um epitálamo dorsal, tálamo lateral e um hipotálamo ventral.

O epitálamo contém um plexo coróide em seu teto. A parte posterior do telhado eleva-se para formar a glândula pineal ou a epífise. O epitálamo tem duas massas ganglionares, chamadas de 'habenulae', que são de igual tamanho e também as fibras nervosas do telencéfalo que se conecta com o tálamo, o hipotálamo e as áreas olfatórias do telencéfalo (Figs. 12.9a, b).

Em relação à função do corpo pineal, duas teorias foram apresentadas. De acordo com a primeira hipótese, o corpo pineal tem papéis sensoriais, enquanto a segunda hipótese declara sua função secretora. Nos papéis sensoriais, atua como um baro ou quimiorreceptor para o líquido cefalorraquidiano ou ajuda a facilitar a resposta olfativa aos hormônios sexuais.

As funções secretoras envolvem a secreção externa relacionada à composição química do líquido cefalorraquidiano ou ao metabolismo do tecido cerebral. Espera-se também que seja uma glândula endócrina com secreções internas.

O tálamo consiste em paredes laterais do diencéfalo. O tálamo atua como um centro de revezamento para a transmissão de impulsos do corpo olfativo e do estreito para o trato thalamomedular e talamospinal. A parte ventral do tálamo possui núcleos geniculados ou gânglios. Esses gânglios são bem desenvolvidos em tubarões e são conhecidos como lóbulos geniculados.

O hipotálamo constitui o assoalho do diencéfalo. É a maior e mais importante parte do diencéfalo. Parte anterior do hipotálamo contém área pré-óptica. No entanto, a partir da parte ventral do hipotálamo projeta um crescimento tipo bolsa, conhecido como infundíbulo.

A ponta do infundíbulo tem hipófise ou glândula pituitária. Existem dois centros nucleares importantes presentes no hipotálamo, um é o núcleo pré-óptico e o outro é o núcleo lateral tuberosa. Ambos são compostos de células nervosas de natureza secretora. Em Osteichthyes, a parte inferior do hipotálamo se estende lateralmente, que são conhecidos como lobo inferior.

O saccus vasculosus é uma protrusão altamente vascular da parede ventral do diencéfalo dos peixes. É considerado como um órgão bêntico que detecta mudanças na pressão da água. Ele também desempenha um papel secretor.

O diencéfalo atua como um importante centro de correlação para mensagens de entrada e saída relacionadas à homeostase interna. O hipotálamo desempenha um papel importante na regulação do sistema endócrino através da glândula pituitária.

II. Mesencéfalo ou mesencéfalo:

O mesencéfalo ou mesencéfalo é relativamente grande. É constituído pelo tecto óptico dorsal e pelo tegumento venoso. Os peixes que se alimentam pela visão possuem um grande lobo óptico. O teto óptico aparece como dois lobos ópticos do lado dorsal.

O ventrículo comunica o mesencéfalo como uma cavidade estreita, chamada aqueduto mesencefálico ou aqueduto de Sylvius. Há considerável variação na estrutura histológica do teto óptico.

Segundo Ariens Kriens Kapper (1960), o teto óptico é composto de seis camadas, que são as seguintes:

1. A camada superficial, o estrato óptico que é inervado pelas fibras do nervo óptico.

2. Stratum fibrosum, griseum superficial, que é uma importante base do sentido visual e possui fibras nervosas e células nervosas.

3. Stratum griseum centrale consiste em células nervosas dos nervos eferentes.

4. Stratum album centrale, consiste de fibras nervosas de nervos eferentes e está associado ao tônus ​​oculomotor e tálamo.

5. Stratum griseum periventricular composto por células nervosas que é conectado com as fibras do sistema periventricular.

6. Estrato fibroso periventricular, fica em frente ao aqueduto mesencefálico e possui numerosas fibras nervosas.

Por causa deste arranjo multi-camadas das células nervosas no teto óptico, é muitas vezes considerado homólogo com o córtex cerebral de mamíferos.

A parte média ventral do teto óptico contém uma protuberância, chamada torus longitudinalis, que ajuda na integração entre o senso de equilíbrio e o sentido da visão. Existe uma forte evidência do tecto óptico como centro de coordenação do corpo ocular e compensa a ausência de um verdadeiro quiasma óptico de peixes ósseos.

A estimulação elétrica do tegumento resulta em resposta locomotora não coordenada. O teto óptico é um importante centro de correlação para vários tipos de impulsos do cérebro.

III Rhombencéfalo ou Hindbrain:

O rombencéfalo consiste em cerebelo ou metencéfalo e medula oblonga ou mielencéfalo.

a) Cerebelo ou Metencéfalo:

O cerebelo se desenvolve como proeminente crescimento dorsal da medula. Sua parte anterior se projeta para a frente na cavidade dos lóbulos ópticos e é conhecida como valvula cerebelli, que é composta de córtex e medula. O córtex é composto de três camadas distintas compreendendo células nervosas de formas diferentes.

(i) A camada receptiva molecular ou principal compreendendo dendritos de células de Purkinje e células gliais.

(ii) A camada de células granulares consiste de pequenas células granulares e também recebe os axônios das células de Purkinje. Os peixes com sistema gustativo (carpa) e linha lateral (bagre) bem desenvolvido possuem uma vulvula cerebelar mais desenvolvida.

Eles são o maior componente do cérebro e projetam-se para frente além do prosencéfalo nos mormídeos. Como os morrióides geram e respondem a correntes elétricas fracas, considera-se que seu cerebelo aumentado está envolvido na recepção de impulsos elétricos.

Elasmobrânquios mostra um aumento no tamanho do cerebelo em comparação com os Ciclóstomos. O cação (pequeno tubarão) possui o cerebelo bilobado simples. Entretanto, os tubarões da cavala que são grandes e rápidos têm o cerebelo maior ocupando grande parte do cérebro. Nesses peixes, o cerebelo se torna convoluto para aumentar a área de superfície (Figs. 12.8a, b, c).

A corrente elétrica que descarrega peixes como morriídeos e o bagre elétrico (Malapterurus) contém cerebelo muito bem desenvolvido que lida com impulsos elétricos.

A cavidade do cerebelo é conhecida como metacoel, que é proeminente em tubarões e raias (Elasmobranchs) e desaparece completamente no cerebelo de peixes ósseos mais altos. As principais funções do cerebelo são controlar o equilíbrio, manutenção e coordenação do tono muscular e orientação no espaço.

(b) Medula oblongata ou milenar ou cânula cerebral:

A medula oblonga ou o límbico é a parte mais posterior do cérebro, que pode ser distinguida da medula espinhal. A medula é divisível em colunas de fibras nervosas com base nos tipos de informação transmitida. Assim, existem colunas motoras viscerais e somáticas, viscerais e somáticas.

A medula contém núcleos de nervos cranianos de III a X, dispostos anteroposteriormente. (Figs. 12.3 e 12.4). As diferentes partes da medula aumentam com o desenvolvimento de vários sentidos. A medula contém uma cavidade no interior, conhecida como o quarto ventrículo. Alguns peixes, como Culupea e Mugil, possuem proeminentes inchaços denominados "cristae cerebelli" presentes no limite anterolateral do quarto ventrículo.

Essas cristas estão associadas ao comportamento escolar desses peixes. Nos peixinhos dourados estão presentes lobos vaginais proeminentes por trás das cristas do cerebelo, das quais surgem os nervos cranianos IX e X. Este peixe também possui um órgão palatino encontrado no céu da boca, ajudando a testar os alimentos pelo sabor e pelo toque.

Outra estrutura proeminente, o lobo facial ou tuberculum. impar (Fig. 12.6) encontrado atrás do cerebelo em Cyprinus carpio. Nos lobos faciais, os impulsos gustativos e táteis são corrigidos com os sensitivos viscerais, pois surge da fusão dos elementos radiculares da face (VII) e (X).

A medula de peixes ósseos mais altos (Actinopterygii) tem um par de grandes neurônios chamados células gigantes de Mauthner. Essas células estão presentes no nível do nervo craniano VIII. Em Anguila e Mola, as células de Mauthner estão ausentes, enquanto são menos proeminentes nos habitantes de fundo, como os góbios e os peixes-escorpiões.

Essas células são coordenadoras motoras de transmissão de múltiplos impulsos sensoriais, principalmente de centros de linha lateral para os músculos caudais e nadadores corporais.

A medula é um centro de coordenação sensorial e sensorial e uma área de retransmissão entre o cérebro remanescente e a medula espinhal. Medula também tem certos centros que controlam algumas funções somáticas e viscerais. Entre os peixes ósseos, estas funções incluem respiração, empalidecimento da cor do corpo e osmorregulatório.