Cromossomos: Morfologia, Estrutura, Heteropneia e Outros Detalhes

Cromossomos: morfologia, estrutura, heteropne- cose, bandeamento cromossômico e ultraestrutura do cromossomo!

Cromossomos foram vistos pela primeira vez por Hofmeister (1848) nas células-mãe do pólen de Tradescantia na forma de corpos manchados de cor escura. O termo cromossomo (Gr: chrom = cor; soma = corpo) foi usado por Waldeyer (1888) para designar sua grande afinidade com corantes básicos.

O seu significado funcional foi descrito por IV.S. Sutton (1900) quando traçou o paralelismo entre a segregação dos cromossomos durante a meiose e a transmissão de fatores hereditários durante a gametese. Revisões gerais sobre a morfologia dos cromossomos foram publicadas por Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) e Kaufmann (1948).

Os cromossomos são os componentes mais significativos da célula, particularmente eles são aparentes durante a mitose e meiose. Sua presença foi demonstrada muito antes de serem chamados de “cromossomos” por Waldeyer em 1888.

Um cromossomo pode ser considerado como um componente nuclear com organização, individualidade e função especiais. É capaz de se auto-reproduzir enquanto mantém suas propriedades morfológicas e fisiológicas através de sucessivas divisões celulares.

Morfologia:

A morfologia do cromossomo pode ser melhor estudada na metáfase ou anáfase da mitose quando estas estão presentes como organelas definidas, sendo mais condensadas ou coesas.

Número :

O número de cromossomos em uma determinada espécie é geralmente constante, contendo número diplóide (2n) de cromossomos em suas células somáticas e número haplóide (gamético ou reduzido) (n) de cromossomos em suas células sexuais (espermatozóides e óvulos). O número de cromossomos é variável de uma a várias centenas entre diferentes espécies

Por exemplo, em Ascaris megalocephala é 2, enquanto em certos protozoários (Aggreta), existem mais de 300 cromossomos, em Paramecium 30 a 40, em radiolários até 1600, em Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26., Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorila gorila 48 e Homo sapiens (homem) 46.

Os números dos cromossomos também são úteis para taxonomia. Nas angiospermas o número haplóide mais frequente é 12 e os membros deste grupo têm um intervalo de 3 a 16. Similarmente, nos fungos, o número haplóide varia de 3 a 8.

Em primatas, esse número haplóide é de 16 a 30. Esse conjunto haplóide de cromossomos presentes no núcleo de gametas, enquanto que em uma célula diploide, haverá dois genomas. As células diplóides são as células somáticas do corpo. As células diplóides obtêm o conjunto diploide de cromossomos pela união dos gametas haplóides e masculinos na reprodução sexual.

Tamanho:

Os cromossomas variam, em média, de 0, 5 a cerca de 30µ de comprimento e de 0, 2 a μµ de diâmetro. O número relativo de cromossomos geralmente difere no núcleo, mas ao mesmo tempo, todos os cromossomos de uma célula podem ter o mesmo tamanho. As células vegetais normalmente possuem cromossomos maiores que as células animais.

Trillium tem cromossomos que podem atingir até o comprimento de 32µ na metáfase. As plantas de monocotiledóneas geralmente têm cromossomos maiores do que as dicotiledôneas que contêm maior número de cromossomos. Entre os animais, gafanhotos, grilos, mantídeos, tritões e salamandras possuem grandes cromossomos.

Variação no tamanho dos cromossomos pode ser induzida por um número de agentes ambientais:

1. As células que se dividem em baixa temperatura têm cromossomos mais curtos e compactos do que aquelas que se dividem em alta temperatura.

2. A colquicina é um alcalóide que interfere na formação do fuso e na divisão celular. Ele tende a encurtar os cromossomos.

3. A divisão rápida e repetida tende a resultar em cromossomos menores. Parece que a taxa de divisão celular prossegue mais rapidamente do que a formação de material de cromatina, como de costume.

4. Nas plantas, a quantidade de fosfato no meio nutricional tem efeito marcante no tamanho dos cromossomos; alta concentração dá cromossomos maiores do que as plantas deficientes em fosfatos. Uma vez que o fosfato é parte integrante da molécula de ácido nucleico, parece que a quantidade de ácido nucleico no cromossoma pode ser variada para dar alterações no tamanho.

Forma:

A forma dos cromossomas é variável de fase para fase no processo contínuo de crescimento celular e divisão celular. Na fase de repouso ou no estágio de interfase da célula, os cromossomos ocorrem na forma de estruturas finas, enroladas, elásticas e contráteis, semelhantes a fios, os fios da cromatina.

Na metáfase e na anáfase, os cromossomos se tornam espessos e filamentosos. Cada cromossomo contém uma zona clara, conhecida como centrômero ou cinetocoro, ao longo de seu comprimento. O centrômero divide os cromossomos em duas partes, cada parte é chamada de braço cromossômico.

A posição do centrômero varia de cromossomo a cromossomo e fornece diferentes formas para o posterior, que são as seguintes:

1. Telocêntrica :

Os cromossomos em forma de bastonete que têm o centrômero na extremidade proximal são conhecidos como os cromossomos telocêntricos.

2. Acrocêntrico :

Os cromossomos acrocêntricos são em forma de J, mas estes têm o centrômero em uma extremidade e, assim, dão um braço muito curto e um braço excepcionalmente longo. Os gafanhotos (Acrididae) possuem os cromossomos acrocêntricos.

3. Submetacêntrico :

Os cromossomos submetacêntricos são em forma de L. Nestes, o centrômero ocorre perto do centro ou na porção média do cromossomo e, assim, formando dois braços desiguais.

4. Metacêntrico :

Os cromossomos metacêntricos são em forma de V e nesses cromossomos o centrômero ocorre no centro e forma dois braços iguais. Os anfíbios têm cromossomos metacêntricos.

Estrutura do cromossomo:

Descrições anteriores de microscopia de luz do cromossomo, ou cromátide, era pensado para consistir de um fio enrolado chamado de cromonema deitado na matriz. O cromossomo deveria estar coberto por uma película membranosa.

Estudos de microscopia eletrônica mostraram posteriormente que não há uma película membranosa definitiva ao redor do cromossomo. Outras estruturas presentes no cromossomo incluem as cromátides, centrômero, constrições secundárias, organizadores nucleolares, telômeros e satélites, conforme dados sob as seguintes cabeças:

Cromatos :

Durante a metáfase, um cromossomo parece possuir dois fios chamados cromátides, que se entrelaçam na matriz do cromossomo. Estas duas cromátides são mantidas juntas em um ponto ao longo de seu comprimento na região de constrição do cromossomo.

Essas cromátides são realmente cromonemas em espiral (canto, cromonema) na metáfase. O filamento enrolado foi primeiramente observado por Baranetzky, em 1880, nas células-mãe do pólen de Tradescantia e foi chamado de chromonema por Vejdovsky em 1912.

O cromonema pode ser composto de 2, 4 ou mais fibrilas, dependendo da espécie. Este número de fibrilas no cromonema pode depender das diferentes fases, pois em uma fase pode conter uma fibrila e outra fase pode conter duas ou quatro fibrilas. Estas fibrilas do cromonema estão enroladas umas com as outras.

As bobinas são de dois tipos:

1. Bobinas Paranêmicas :

Quando as fibrilas cromossais são facilmente separáveis ​​umas das outras, essas bobinas são chamadas de bobinas paranêmicas.

2. Bobinas plectonêmicas:

Aqui as fibrilas cromossais estão bem interligadas e não podem ser separadas facilmente. Essas bobinas são chamadas de bobinas plectonêmicas. O grau de enrolamento das fibrilas cromossômicas durante a divisão celular depende do comprimento do cromossomo.

Existem três tipos de bobinas:

(i) As bobinas principais do cromonema possuem 10-30 giros.

(ii) As bobinas menores do cromonema são perpendiculares às principais bobinas e possuem numerosos giros, como observado nos cromossomos meióticos. Se a divisão ainda não ocorreu nesta fase, haverá um único cromonema, se já tiver ocorrido, haverá dois cromonemas.

(iii) Bobinas padrão ou somáticas são encontradas no cromonema da mitose, onde os cromonemas possuem estruturas helicoidais, lembrando as principais bobinas do cromossomo meiótico.

Chromomeres:

O cromonema de cromossomos finos de prófase mitótica e meiótica foi encontrado para conter regiões alternadas de espessura e espessura e, assim, dando a aparência de um colar em que várias contas ocorrem em uma corda.

As estruturas espessas ou semelhantes a contas do cromonema são conhecidas como os cromômeros e as regiões delgadas entre os cromômeros são denominadas intercromômeros. A posição dos cromômeros no cromonema é considerada constante para um determinado cromossomo.

Os citologistas deram várias interpretações sobre os cromômeros. Alguns consideram os cromômeros como material nucleo-proteína condensada, enquanto outros postulam que os cromômeros são regiões das bobinas superimpostas.

A visão posterior foi confirmada pelas observações microscópicas eletrônicas. Por muito tempo, a maioria dos geneticistas considerou esses cromômeros como genes, isto é, as unidades de hereditariedade.

Centrómero :

É uma parte indispensável do cromossomo e forma a constrição primária na metáfase. Sem centrômeros, os cromossomos são incapazes de se orientar adequadamente na placa metafásica. Como os centrômeros ocupam uma posição constante, portanto, os centrômeros são responsáveis ​​pela forma dos cromossomos.

Assim, a forma dos cromossomos é determinada pela constrição primária, situada no ponto de encontro dos braços dos cromossomos. Dentro da constrição primária, existe uma zona clara, com um pequeno grânulo ou esférula. Esta região clara é conhecida como centrómero (Gr. Meros, parte) ou cinetocoro ou cinetérmero.

Sua função é em termos de movimento. É responsável pela formação de fibras cromossômicas no fuso. A estrutura do centrômero é ovóide, não-manchavel, com um grande diâmetro, como no milho ou pode ser como pequenos grânulos ou esférulas, como em Tradescantia.

No centrômero, pode haver um ou mais pequenos grânulos ou esférulas, chamados cromômeros e as fibras do fuso. Geralmente, cada cromossomo tem apenas um centrômero. Em tais casos, o cromossomo é chamado monocêntrico. Pode haver dois, ou seja, dicêntricos ou mais policêntricos ou com um centrômero difuso, como encontrado em Ascaris megctlocephalus e Hemiptera.

Após estudos recentes, sabe-se que o centrômero é formado por três zonas presentes em duplicata. A zona intermediária mantém a relação dos cromossomos com o fuso. O diagrama abaixo mostra duas cromátides irmãs formando cada cromossomo metafásico mantido por uma região com um ciclo de divisão especial.

O centrômero é considerado funcionalmente dividido no eixo longitudinal do cromossomo no início da anáfase. Seu movimento em direção aos pólos é governado pelo seu apego ao fuso. Às vezes, as divisões também ocorrem em ângulo reto em relação ao eixo longitudinal, formando dois centrômeros segmentares, aos quais estão ligadas as duas cromátides de cada braço.

Essa estrutura, composta de dois braços, é conhecida como cromossomo; o nome foi sugerido por Darlingtion em 1939. Mc. Clintock (1932) relatou que tal quebra também é possível por raios-x. Em tais casos, cada parte fragmentada do centrômero é funcional.

Sabe-se também que o centrômero é uma estrutura composta, cujas partes são coordenadas em divisão e movimento. Sachrader (1936) e Darlington (1939) sugeriram que o centrômero pode ser considerado homólogo aos centríolos tanto na base estrutural quanto na teoria.

Constrição Secundária :

Além da constrição primária ou centrômero, os braços do cromossoma podem mostrar uma ou mais constrições secundárias (denominada consis- trição secundária-II). Estes são diferentes dos organizadores nucleolares (chamados de constrição secundária I), embora alguns citologistas também se refiram ao organizador nucleolar como a constrição secundária.

A localização da constrição secundária II é constante para um cromossomo específico e é, portanto, útil para a identificação de cromossomos. Foi sugerido que as restrições secundárias representam os locais de ruptura e a subsequente fusão. No homem, constrições secundárias II são encontradas nos braços longos dos cromossomos 1, 10, 13, 16 e Y Nucleolar Organizer (constrição secundária 1).

Organizador Nucleolar (Constrição Secundária I):

Normalmente, em cada conjunto diploide de cromossomos, dois cromossomos homólogos têm "constrições" adicionais, chamadas de organizadores nucleolares. Estes são assim chamados porque são necessários para a formação do nucléolo.

O nucléolo é formado na fase de reconstrução pós-mitótica. Sob o microscópio de luz, o organizador nucleolar aparece como uma "constrição" próxima a uma extremidade do cromossomo. A parte do cromossomo além do organizador nucleolar é muito curta e aparece como uma esfera (satélite). Nos homens, os cromossomos 13, 14, 15, 21 22 e Y têm organizadores nucleolares e satélite. Os cromossomos portadores de satélites são chamados de cromossomos T SA.

O prefixo SAT significa 'Sine Acid Thymonucleionico' (sem ácido tmonucleico ou DNA), uma vez que o cromossomo na coloração mostra relativa deficiência de DNA na região organizadora de nucléolo. Existem pelo menos dois cromossomos SAT em cada núcleo diplóide.

Telomeres :

As extremidades de um cromossomo agem de maneira diferente das porções intersticiais. Se um fim ou telômero é interrompido espontaneamente ou por indução, ele é geralmente perdido do núcleo na divisão celular subseqüente, porque carece de centrômero.

A extremidade quebrada do cromossomo livre restante é estável e pode se unir a outra extremidade quebrada do cromossomo na vizinhança. No entanto, o final quebrado não será unidade com final normal. Na prófase meiótica, os telômeros são às vezes atraídos pelo centríolo e vistos migrar para a membrana nuclear próxima ao centríolo. Esse comportamento resulta no que foi descrito como estágio de Bouquet.

Marix do cromossomo :

Como suposto por alguns citologistas, os cromonemas estão embutidos na matriz cromática que é delimitada por uma película. No entanto, observações recentes de estudos de microscopia eletrônica revelaram a ausência de película. Matriz não é definida como a massa principal do cromossomo, que é caracteristicamente Feulgen-positivo. Pode ser removido por meios enzimáticos deixando para trás um cromossoma residual negativo de Feulgen.

Heteropneia:

Em geral, tem sido observado durante vários estágios da mitose que certos cromossomos ou partes dos cromossomos não são como tais, mas são mais condensados ​​do que o resto do cariótipo. Isso se refere à heteropne- cose. Este fenômeno resulta em agregação dos cromossomos durante a divisão celular. A heteropecnose pode ser positiva, seguida de condensação excessiva ou negativa, apresentando menos ou nenhuma condensação.

Também foi observado que uma parte particular do cromossomo ou do cromossomo inteiro pode não exibir a condensação ou a heteropirnose em todas as fases. Desde heteropycnosis é peculiaridade da heterocromatina, ajuda na demarcação da eucromatina. É muito mais prevalente no cromossomo sexual, embora outros também o exibam.

Eucromatina e heterocromatina :

Embora, durante a interfase, a cromatina dos cromossomos se espalhe na forma de fios finos de linina, mas em certas regiões, a cromatina é conhecida como regiões de heterocromatina ou heterocromatina.

A heterocromatina é de dois tipos:

1. heterocromatina facultativa, e

2. heterocromatina constitutiva.

1. heterocromatina facultativa :

Isto representa um estado temporário de inativação da cromatina em que um cromossomo do par se torna parcial ou totalmente heterocromático. Por exemplo, em mamíferos, um dos dois cromossomos X nas células somáticas femininas torna-se heterocromático e forma a cromatina sexual ou o corpo de Barr (Bar e Bertram, 1944). Em células somáticas masculinas, há apenas um cromossomo X e permanece eucromático (sem o corpo de Barr).

2. heterocromatina constitutiva:

Este tipo de heterocromatina apresenta uma característica mais permanente e é encontrado em ambos os cromossomos de um par. É muito freqüentemente encontrado nas regiões centroméricas, telômeros, nas regiões de organizadores nucleolares ou como bandas em outras regiões dos cromossomos. Está intimamente associado com nucléolos em plantas e animais.

Banda Cromossômica:

TC Hsu e outros (1969) introduziram novos métodos para coloração de cromossomos, através dos quais padrões distintos de bandas coradas e inter-bandas levemente coradas se tornaram evidentes. Esses métodos de coloração foram muito importantes, pois permitiram que cada cromossomo fosse identificado de forma única, mesmo se a morfologia geral fosse idêntica. Distinções podem agora ser feitas entre os cromossomos do grupo-A relativamente similares. Por exemplo, podemos agora dizer I ou 2 ou 3 cromossomos em vez de um cromossomo do grupo A do sistema de Denver.

Os seguintes são os métodos para a formação de bandas cromossômicas:

1. Bandas G :

O método de faixa de cromossomos mais útil é a bandagem G. Esta técnica foi desenvolvida por Hsu e Arrighi. Observa-se que quando os cromossomos são incubados na saliva são corados com corante Giemsa ou tratados com uréia ou detergentes. As bandas G aparecem nas áreas que são proteínas ricas em S. As preparações coradas por Giemsa são mais permanentes e requerem óptica e iluminação comuns do microscópio.

2. Bandas Q :

Esta técnica foi desenvolvida por Casperson. Observa-se, quando os cromossomos são corados com mostarda quinacrina e observados através do microscópio de fluorescência, as regiões dos cromossomos ricos em adenina e timina são coradas intensamente.

As regiões guanina-citosina permanecem sem coloração. Essas regiões são chamadas de bandas Q. O defeito desta coloração é que, as manchas desaparecem após um período curto, além disso, ótica microscópica especial mais iluminação ultravioleta são necessárias para ver essas bandas.

3. C. Bandas:

Esta técnica foi desenvolvida por Pardue e Gall. Os cromossomos são tratados com hidróxido de sódio forte, seguido por solução salina morna e, em seguida, corados com corante Giemsa. As bandas С are são especialmente evidentes ao redor do centrômero e em outros cromossomos que contêm quantidades substanciais de heterocromatina constitutiva altamente repetitiva.

4. Bandas R.:

Essas bandas aparecem quando os cromossomos são incubados em um tampão a alta temperatura e corados com corante Giemsa. As bandas R correspondem às regiões em charomossomos que possuem proteínas sem enxofre. Estes são recíprocos de bandas G.

Técnica de flexão de coloração cromossômica é altamente útil em conhecer vários tipos de aberrações cromossômicas, como deleção, duplicação, inversão ou translocação. A maior certeza de identificar cromossomos inteiros ou partes de cromossomos por meio de bandas G geralmente permite que o investigador saiba exatamente quais cromossomos estão presentes e quais partes do cromossomo sofreram rearranjo estrutural. A bandagem também fornece um meio de comparar cariótipos de espécies relacionadas e descrever diferenças que aparentemente têm uma base evolutiva.

Ultra-estrutura do cromossomo:

Duas visões foram propostas para a ultraestrutura dos cromossomos:

(a) Visão multistranded :

Isso foi proposto por Ris (1966). Por microscopia electrica, a unidade visel mais pequena do cromossoma a fibrila com uma espessura de 100 A. Esta fibrila contém duas moléculas de dupla hélice de DNA separadas por um espaço de 25 ° de diâmetro e proteína associada.

A segunda maior unidade é a meia cromátide. A meia cromátide consiste de quatro 100 A ⁰ fibrilas de modo que é 400 A de espessura e contém oito hélices duplas no DNA e a proteína associada. Duas meias-cromátides de uma cromátide completa consistindo de 16 moléculas duplas de hélice de DNA.

Como o cromossomo consiste de duas cromátides, o número total de hélices será de 32 e o dimeter 1600 A de espessura antes da duplicação ou síntese. Após a duplicação, o cromossoma tem 64 hélices duplas de ADN com um diâmetro correspondente de 3200 A °. O número de hélices de DNA em cada unidade acima do nível das fibrilas varia de acordo com as espécies. Em resumo, o cromossomo é composto de numerosas micro fibrilas, a menor das quais é uma única molécula de nucleoproteína.

b) Modelo de fibrina dobrada:

DuPraw (1965) apresentou este modelo para a estrutura fina do cromossomo. De acordo com esse modelo, um cromossomo consiste em uma única cadeia longa de DNA formando uma proteína chamada fibrila. A fibrila é dobrada muitas vezes e se entrelaça irregularmente para formar a cromátide. Esta medida 250-300 A de espessura.

A subunidade Nucleosoma da cromatina:

A cromatina informou as unidades de repetição, chamadas nucleossomas. O termo foi dado por Oudet et al, (1975). O nucleossomo é composto de DNA e histona. As proteínas formam uma partícula central que é uma molécula de duas moléculas de outubro de cada uma das quatro proteínas histonas viz. H2a H2b, H3 e H4. A superfície da partícula central está envolvida em 1, 75 voltas de DNA (200 pares de bases).

O DNA que liga a partícula central é chamado de DNA ligante. Outra proteína histona, o HI é ligado ao DNA ligante. (Kornberg e Thomas, 1974). A partícula central mede 40 A ° de altura e 80 A de diâmetro. Todo o nucleossomo mede 55 A em altura e 110 A em diâmetro.

Cromossomos Polienos:

Balbiani em 1881 foi o primeiro a observar os cromossomos da glândula salivar nas glândulas salivares da larva de Chironomus. Este tipo de cromossomo gigante é estritamente confinado a certos tipos de tecidos somáticos nos insetos pertencentes à ordem Diptera.

Normalmente eles atingem seu maior tamanho nos núcleos esféricos da glândula salivar larval, mas núcleos semelhantes freqüentemente existem em outros tecidos, como as células de revestimento do intestino e seus derivados, os túbulos de Malpighi, bem como nos músculos e nas células de gordura, etc. o termo cromossomo “polytene” de Koller é mais preferível que o termo geral de cromossomos da glândula salivar.

Estrutura:

A estrutura do cromossomo da glândula salivar é de grande interesse citogenético. Ao longo de todo o comprimento do cromossomo, há uma série de faixas escuras que se alternam em outras zonas claras chamadas de inter-bandas. As faixas escuras mancham intensamente e são Feulgen positivas. Além disso, eles absorvem a luz ultravioleta a 600 ° C. Essas bandas podem ser consideradas como discos, pois ocupam todo o diâmetro do cromossomo.

Eles são de tamanho variável. As bandas mais longas têm estrutura mais complicada. Eles geralmente formam dupletos, duas bandas localizadas próximas uma da outra e de espessura e forma idênticas. As inter-bandas são de aspecto fibrilar, não coram com corantes básicos, são Feulgen negativas e absorvem muito pouca luz ultravioleta. Além disso, apresentam maior elasticidade que as regiões das bandas. A constância em situação e distribuição dos discos ou bandas em dois cromossomos homólogos (pareados) é notável.

No caso de Drosophila melanogaster, os cromossomos de cada núcleo de polietileno, quando achatados, aparecem como finas e longas cadeias e um bastante curto, ligado a uma massa central conhecida como centro cromo, à qual também se une um grande nucléolo. A relação entre essas cadeias são os cromossomos leves do conjunto mitótico comum desses discursos que, a princípio, não são óbvios.

A explicação depende de dois fatos:

(1) Os dois membros de cada par de cromossomos estão intimamente fundidos em todo o seu comprimento;

(2) Os centrômeros de todos os cromossomos, juntamente com os segmentos heterocromáticos adjacentes a eles, são todos unidos para formar o centro cromo.

Assim, das seis cadeias, a curta representa os dois cromossomos fundidos e mais uma representa os cromossomos X, enquanto as quatro restantes são os membros dos segundo e terceiro cromossomos em forma de 'V'. Nos núcleos das glândulas salivares de larvas femininas, a cadeia que representa o 'X' é dupla, como as outras, enquanto nos núcleos do indivíduo masculino é única. O V sendo bastante pequeno e quase completamente incluído no centro do cromo.

O cromocentrismo ocorre em todas as espécies de Drosophila e seu tamanho dependendo se os segmentos heterocromáticos proximais são extensos ou não. Em alguns outros grupos de Diptera, das famílias 'Sciadoceridae' e 'Chironomidae', o centro do cromo está ausente.

Puffis e Balbiani Right e Gene activity :

A peculiaridade morfológica mais importante do cromossomo politeno é a presença de bandas e bandas inter. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke e outros descobriram que em certos estágios do desenvolvimento larval algumas bandas específicas do cromossomo politeno mostram um aumento.

Essas bandas aumentadas são consideradas como unidades últimas de hereditariedade - os genes em ação. Esses genes ativos tomam a forma de baforadas espalhadas aqui e ali ao longo dos cromossomos da glândula salivar. Beermann e Clever (1964) descobriram que as baforadas produzem RNA e o RNA feito em uma baforada difere do RNA de outra baforada.

Observações das baforadas mostraram os padrões de atividade gênica em vários insetos em desenvolvimento. Também é observado que certos hormônios e outras substâncias podem iniciar, parar e prevenir algumas dessas atividades. A estrutura fina da banda individual pode diferir em relação a baforadas que estão em um local em um cromossomo em um tecido e em outro local no mesmo cromossomo em outro momento ou em outro tecido. Esta modificação localizada na estrutura cromossômica de vários Diptera foi notada muitos anos antes, mas sua possível significância foi negligenciada.

A coerência dos filamentos cromossômicos é solta nas regiões tufadas. O anel solto sempre começa em uma única banda. Em pequenas baforadas, uma determinada faixa simplesmente perde seu contorno agudo e apresenta uma aparência difusa e desfocada no microscópio. Em outros locais, ou em outras ocasiões, uma banda pode parecer ter sido "exposta" a um grande anel ou ao redor dos cromossomos.

Tais porcas como estruturas são chamadas anéis de Balbiani, depois de EG Balbiani, que as descreveu pela primeira vez em 1881; Puffing é pensado para ser devido ao desdobramento ou desenrolar do cromossomo individual em uma banda. Ao observar que tecidos específicos e estágios de desenvolvimento são caracterizados por padrões definidos de puff, Beermann (1952) postulou que uma sequência particular de puffs representa um padrão correspondente de atividade de jogo. De fato, ocorre a ativação genética diferenciada, pode-se prever que os genes em um tipo específico de célula irão soprar regularmente, ao passo que o mesmo gene em outro tecido não incharia.

Um gene da mesma natureza foi descrito em um grupo de quatro células das glândulas salivares de Chironomus. Chironomus pallidivittatus produz uma secreção granular. A espécie intimamente relacionada Chironomus tentatus desprende uma secreção clara, não granular das mesmas células.

Nos híbridos dessas duas espécies, essa natureza segue as leis mendelianas da hereditariedade. Beermann e Clever (1964) conseguiram localizar a diferença em um grupo de menos de 10 bandas em uma das cromossinas de Chironomus e esse cromossomo é designado como cromossomo IV.

As células produtoras de grânulos de C. pallidivittatus apresentam sopro associado a esse grupo de bandas, uma baforada que é totalmente ausente nos correspondentes locos do cromossomo IV em Chironomus tentatus. Nos híbridos, o sopro aparece apenas no cromossomo vindo do genitor C pallidivittatus; o híbrido produz um número muito menor de grânulos do que o pai.

Além disso, o tamanho do puff é positivamente co-relacionado com o número de grânulos. Isso revela claramente a associação entre o sopro e um produto celular (específico). Este estudo demonstra uma relação específica entre o puffgene e a função específica de uma célula.

Teorias sobre a estrutura do cromossomo politeno:

Existem três teorias para explicar a estrutura do cromossomo politeno.

Destes, a terceira explicação é, na verdade, a combinação das duas primeiras teorias:

1. Os cromossomos polienosos são o resultado de vários ciclos de reprodução cromossômica intracelular e consistem em feixes dos cromossomos comuns dobrados. Esta é a teoria polytene patrocinada por Her-twig (1935), Cooper (1938) Painter (1939) e Beerrnann (1952).

2. Os cromossomos polienos são cromossomos pareados que possuem comprimento e largura enormes pela adição ou incorporação de material extra não presente nos cromossomos comuns. Este é o conceito alveolar anterior de Metz (193 5) e proposto por Kodani (1942) e Darlington (1949).

3. Os cromossomos polienos consistem em feixes de cromonema, seu tamanho é devido, pelo menos em parte, ao acúmulo de material extra no centro dos cromossomos e / ou a um crescimento real do comprimento do cromonema (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin e outros, 1940; Ris e Curso, 1954; Branco, 1945)

Teoria dos Polienos:

Painter (1941) acreditava que o aumento no diâmetro é devido a um aumento e provavelmente por uma duplicação contínua dos cromômeros individuais, mas sem uma separação variável de cromonemas individuais. Assim, no decorrer do desenvolvimento, cada cromômero original é resolvido pela separação através do alongamento em vários cromômeros menores.

A duplicação do alargamento e agregação de cromômeros homólogos produzem a aparência de bandas cromáticas transversais. O cromossomo, portanto, torna-se multistranded como polytene mas o cromonemata individual, que de acordo com o pintor pode ser tanto quanto 1024, quando Beermann (1952) calculou o grau de polytene para ser tão altamente quanto 16.000 tempos.

Escova da lâmpada Cromossomas:

Em todo o grupo de animais vertebrados, os cromossomos somáticos apresentam a estrutura usual, mas dentro de ovócitos em desenvolvimento desses vertebrados que possuem um ovo rico e durante o estágio diplóteno da meiose, os mesmos cromossomos passam por uma mudança notável, caracterizando especialmente um enorme aumento no comprimento e o aparecimento de pêlos radiantes; ou loops que parecem se organizar a partir da aparência de escova durante a meiotic prophase.

Este tipo de cromossomo foi descrito pela primeira vez por flemming (1882) e Rukert (1892) gaves o famoso nome, 'Lampbrush', Ris (1951) encontrado cromossomo semelhante em tubarões, pássaros, anfíbios etc. Às vezes, esses cromossomos atingem tamanho máximo até 800 para 1.000µ por cromossomo.

O cromossomo da escova da lâmpada possui um eixo cromossômico central, do qual projeta uma série de alças laterais. Os loops parecem se projetar da região densa. De acordo com Duryee, cada cromossomo se assemelha a um único cilindro plástico no qual, em locos específicos, há grânulos de cromatina incorporados.

Em um cromossomo bivalente, cerca de 150-200 grânulos pareados estão presentes. Estes grânulos são de dois tamanhos, a saber, cromíolos menores e cromíolos maiores, os posteriores são de aparência elipsoidal como se fossem espremidos dentro da matriz.

As alças laterais dão origem a aparência de escova. As alças são consideradas materiais de cromatina sintetizados para utilização externa, e não uma porção integral dos cromonemas estendidos na forma de uma bobina maior como proposto por Ris (1945).

A hipótese de Duryee (1941) de síntese lateral é apoiada pelo fato de que o alongamento do cromossomo por micro-manipulação ou contrações por íons de cálcio não faz com que as alças desapareçam ou sejam deslocadas e que a dissolução das alças por uma variedade de substâncias grânulos não afeta a integridade dos cromonemas.

Gall (1956) mostrou bastante conclusivamente através da microscopia eletrônica que as alças são partes dos cromonemas e seu aparente desaparecimento é devido ao fato de que antes da contação eles perdiam seu revestimento de ácido nucléico.

O cromossomo possui uma notável elasticidade. As alças laterais que se estendem dos cromômeros são mais frágeis. Gall (1958) interpretou que a formação de alças é uma alteração fisiológica reversível que provavelmente é não-genética.

No entanto, ele aponta que os laços exibem variação em sua morfologia, o que também sugere, por outro lado, que talvez cada par de alças represente um locus genético diferente responsável pela formação de algum produto celular particular.

O cromossomo de escova de lâmpada contém um eixo principal central contínuo flexível. O eixo do laço está rodeado pela proteína combinada com o RNA. Talvez as alças se preocupem principalmente com a síntese de RNA, proteína e material de gema.

Para explicar o grande tamanho das alças das lâmpadas, Callan e Loved (1960) postularam que cada uma consiste não em um gene, mas em várias cópias duplicadas, arranjadas linearmente, de um gene. Os cromômeros, unidades básicas da organização em cromossomos de escova de lâmpada, existem em duas formas. Existe uma cópia "mestre" de um gene particular em um cromómero que se assemelha à sua cópia idêntica "escrava" do gene.

Desta forma, o loop contém apenas o número de cópias duplicadas. Os genes são isolados por uma linha dupla e linhas transversais únicas indicando as extremidades das cópias duplicadas. Gall e Callan observaram que as alças laterais sempre possuem uma extremidade fina e outra muito mais espessa no ponto de inserção no cromômero.

Acredita-se também que a alça fiada do cromômero se reúna na extremidade espessa, o que mostra um forte acúmulo de RNA. Callan sugeriu ainda que apenas em cópias "escravas" participam da síntese de RNA. Isso garante possibilidades de sintetizar grande quantidade de ácido ribonucleico.

Formação de Nucleoli no cromossomo do lampbrush mostra um padrão incomum. Pode haver várias centenas de nucléolos flutuando livres no nucleoplasma. O significado não é bem compreendido, mas suspeita-se que devam estar sintetizando material para crescimento.

Cromossomos acessórios ou supranumerários:

Núcleos de alguns animais e plantas possuem, além dos cromossomos normais, um ou mais cromossomos acessórios ou supernumerários. Wilson (1905) foi o primeiro citologista a observá-los no inseto hemiptera, Metapodius. Desde então, eles foram relatados em vários insetos e em muitas plantas superiores também.

Em alguns casos, sua natureza e origem são certamente conhecidas. No entanto, sua ancestralidade ainda é totalmente desconhecida. Os cromossomos supranumerários são geralmente de tamanhos menores que os de seus tipos. Considera-se que eles executam alguma função, ainda minada, que é muito pequena para detectar geneticamente.