Sistema circulatório sanguíneo em peixes

Neste artigo vamos discutir sobre o Sistema Circulatório Sanguíneo em Peixes.

O sangue dos peixes é semelhante ao de qualquer outro vertebrado. Consiste em componentes plasmáticos e celulares (células do sangue). Os componentes celulares são os glóbulos vermelhos (RBC), glóbulos brancos (WBC) e trombócitos designados como elementos formados.

O plasma é porção líquida e consiste em água. Atua como solvente para uma variedade de solutos, incluindo proteínas, gases dissolvidos, eletrólitos, nutrientes, resíduos e substâncias reguladoras. A linfa é a parte do plasma que perfuma fora dos capilares para banhar o tecido.

Composição do plasma sanguíneo:

A composição do plasma é a seguinte:

agua

Proteínas (fibrinogênio, globulina, albumina)

Outros solutos

Pequenos eletrólitos (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, CI ^- HCO ₃ ^-, PO ₄ ^{- -} . SO ₄ ^{- -} )

Substância de nitrogênio não proteico (NPN) (uréia, ácido úrico, creatina, creatinina, sais de amônio).

Nutrientes (glicose, lipídio, aminoácido)

Gases sanguíneos (oxigênio, dióxido de carbono, nitrogênio)

Substâncias reguladoras (hormônios, enzimas).

Plasma e Soro:

Se o sangue for impedido de coagular, ele se separa nas células e no plasma, se for deixado coagular, ele se separa em coágulo e soro. Soro e plasma são muito semelhantes, a única diferença é que o soro perdeu os fatores de coagulação pró-trombina e fibrinogênio que estão presentes no plasma.

Se o sangue for coletado em um frasco contendo um anticoagulante, o sangue não coagulará e, se centrifugado, as células sangüíneas serão separadas e se acalmarão, a porção líquida é conhecida como "plasma". Se o sangue for coletado no frasco sem qualquer anticoagulante, então o sangue coagulará e se este for centrifugado, então a porção líquida é conhecida como 'soro'.

Na verdade, o soro perdeu o fator de coagulação protrombina e fibrinogênio, mas o plasma também contém proteínas do fator de coagulação. Os teleósteos marinhos que vivem em regiões polares e sub-polares contêm proteínas anticongelantes (AFP) ou glicoproteínas anticongelantes (AFGP). Eles diminuem o ponto de congelamento do plasma sem afetar o ponto de fusão.

Os peixes que vivem a baixa temperatura tão baixa quanto - 1, 9 ° C não congelam devido à glicoproteína contendo aminoácidos alanina e treonina na proporção de 2: 1 com peso molecular entre 2600 e 33000.

O plasma de peixes contém albumina, a proteína que controla a pressão osmótica. Também contém lipoproteína cuja principal função é transportar lipídios. Ceruloplasmina, fibrinogênio e ioduroporfina são algumas proteínas importantes do sangue dos peixes. A ceruloplasmina é uma proteína ligante de cobre.

A proteína total do plasma em peixes varia de 2 a 8 g dl ^-1 . As proteínas de ligação da tiróide, como T ₃ e T _4, estão presentes na circulação sanguínea em forma livre. A tiroxina liga-se à vitelogenina em várias espécies de Cyprinidae. Enzima como CPK, fosfatase alcalina (PTK Alk), SGOT, SGPT, LDH e suas isoenzimas são relatadas em plasma de peixes.

Elementos Formados do Sangue em Peixes:

Existem três variedades de células ou corpúsculos presentes no sangue:

(A) glóbulos vermelhos ou eritrócitos

(B) glóbulos brancos de sangue ou leucócitos.

1. Agranulócitos

(a) Linfócitos

b) Monócitos

c) Macrófago

2. Granulócitos

a) Neutrófilos

b) Eosinófilos

c) Basófilos

(C) plaquetas ou trombócitos. (Fig. 7.1 aj)

A. Eritrócitos:

Dawson (1933) classificou eritrócitos imaturos em cinco categorias de acordo com a estrutura, distribuição e quantidade de substâncias basofílicas dentro da célula. O citoplasma da RBC é acastanhado acobreado, acastanhado acobreado ou azulado claro em teleósteos de água doce da Índia. Os eritrócitos maduros contêm hemoglobina abundante e são cor-de-rosa ou amarelados na preparação corada com Giemsa.

Durante o crescimento da hemácia, em primeiro lugar, o citoplasma apresenta uma forte basofilia, devido à presença de polirribossomas. Devido ao acúmulo de proteínas ultra-celulares, as alterações na reação de coloração do citoplasma ocorrem por causa da hemoglobina, que mancha com eosina.

O citoplasma toma coloração de eosina devido à hemoglobina e basofilia devido à coloração dos ribossomos. Devido à dupla coloração, a célula é denominada eritroblasto policromatofílico. Esses eritroblastos policromatofílicos são freqüentemente chamados de reticulócitos.

Em teleósteos adultos, o sangue normalmente contém uma certa porcentagem de eritrócitos imaturos ou células senescentes (células em crescimento) chamadas pró-eritrócitos ou reticulócitos. O número de eritrócitos no sangue varia de acordo com as espécies, bem como a idade do indivíduo, a estação e as condições ambientais. No entanto, sob condições semelhantes, um número razoavelmente constante de reticulócitos está presente nas espécies.

O núcleo é colocado centralmente e de forma redonda ou oblonga (Fig. 7.1a, b). O tamanho dos glóbulos vermelhos é maior nos elasmobrânquios em comparação com os teleósteos. Segundo Shrivastava e Griffith (1974), as espécies de água salobra do Fundulus têm células sanguíneas menores do que as espécies de água doce. Glazova (1977) informou que os eritrócitos são ligeiramente menores em espécies ativas que em não ativos.

Nos teleósteos do mar profundo, o tamanho do RBC é maior que o dos teleósteos normais. Os eritrócitos maduros dos peixes variam muito em sua forma e contorno, e no sangue periférico eles são mais maduros. A forma é geralmente circular em Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor mas elipsóide, oval ou oblonga em Labeo rohita e Labeo calbasu.

Formas anormais de hemácias designadas como poiquilócitos, micrócitos, macrócitos, cario- rexis, pontuação basofílica e formas nucleadas também foram relatadas. No entanto, os eritrócitos não nucleados (pacotes de hemoglobina eritroplastida) são formados nas espécies Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus e Vincignerria, conforme relatado por Fange (1992) em sangue de peixes.

B. glóbulos brancos ou leucócitos:

O estudo de diferentes tipos de células do sangue é feito fazendo um esfregaço no slide. Uma gota de sangue é colocada no slide e se dilui com outro slide. A lâmina é corada geralmente com as colorações de Leishman, Wright ou Giemsa, frequentemente também são utilizadas as colorações supravitais como o cresyle azul e o vermelho neutro. A mancha contém azul de metileno (um corante básico), azures relacionadas (também corantes básicos) e eosina (um corante ácido).

Os núcleos básicos de corante, grânulos de basófilos e RNA do citoplasma, enquanto o corante ácido cora grânulos dos eosinófilos. Os corantes básicos são metacromáticos, conferem uma cor violeta a vermelha ao material que eles mancham. Pensou-se originalmente que o corante neutro é formado pela combinação de azul de metileno e seus azures relacionados com eosina, que mancha grânulos de neutrófilos não é clara.

Embora os glóbulos brancos de peixe tenham sido bem investigados, não há unanimidade quanto à sua classificação. Os leucócitos de peixe no sangue periférico são geralmente (i) Agranulócitos (ii) Granulócitos. A nomenclatura é baseada na afinidade de corantes ácidos e básicos e depende da hematologia humana. Células plasmáticas, cestas e máscaras nucleares também estão presentes.

1. Agranulócitos:

Eles não têm grânulos no citoplasma. O mais importante caráter distintivo é o núcleo não lobulado. Assim, distinguem-se dos granulócitos, que possuem núcleo segmentado específico.

Os agranulócitos têm duas variedades:

(a) Linfócitos grandes e pequenos

(b) monócitos.

(a) Linfócitos:

Eles são tipos mais numerosos de leucócitos. O núcleo é redondo ou oval em forma. Eles constituem 70 a 90% do total de leucócitos. Eles são ricos em cromatina, embora sua estrutura seja obscura e de cor violeta avermelhada profunda em preparação com Giemsa.

Os linfócitos teleósteos medem 4, 5 e 8, 2, conforme relatado por Ellise (1977), Joshi (1987) e Saunders (1966, a & b) notaram linfócitos grandes e pequenos em esfregaços de sangue periférico de teleósteos, peixes frescos e marinhos semelhantes aos dos mamíferos. O citoplasma é desprovido de grânulos, mas ocasionalmente estão presentes grânulos citoplasmáticos.

Nos grandes linfócitos há grande quantidade de citoplasma, mas em pequenas quantidades pequenas de citoplasma é evidente e o núcleo constitui a maior parte do volume celular (Fig. 7.1c & d). Em amostras frescas, a atividade errante de linfócitos é bastante rara, mas folhas como pseudópodes podem ocasionalmente parecer salientes da célula.

Funções do linfócito:

A principal função dos linfócitos de peixes é produzir mecanismo imunológico pela produção de anticorpos. Os linfócitos T e B estão presentes de forma semelhante aos linfócitos T e B dos mamíferos. Os linfócitos teleósteos respondem ao nitrogênio, como PHA, concanvalina A (Con. A) e LPS, que são considerados específicos para subclasses de mamíferos de linfócitos (Fange, 1992).

Klontz (1972) demonstrou células formadoras de anticorpos no rim da truta arco-íris, enquanto Chiller et al. (1969 a, b) encontraram células formadoras de anticorpos no rim da cabeça (Pronephros) e no baço de Salmo gairdneri. Células plasmáticas que sintetizam e secretam anticorpos e imunoglobulinas são relatadas em peixes tanto em microscopia de luz quanto eletrônica.

Em mamíferos, quando os linfócitos B são ativados por um antígeno, eles se transformam em imuno-blastos (plasmoblastos) que proliferam e depois se diferenciam em células de plasma e memória.

b. Monócitos:

Consiste em muito menos proporção da população WBC, muitas vezes ausente em poucos peixes. Sugere-se que eles se originem no rim e se tornem aparentes no sangue quando substâncias estranhas estiverem presentes no tecido ou na corrente sanguínea. O citoplasma geralmente mancha roxo azulado ou rosado esfumaçado. O núcleo do monócito é bastante grande e variado em forma (Fig. 7e). A função do monócito é fagocitária.

c. Macrófago:

Eles são de tamanho grande, o citoplasma é ocasionalmente granulado finamente ou grosseiramente. Eles pertencem ao septo mononuclear fagocitário. Segundo Bielek (1980), eles são abundantes no tecido linfóide e no baço renal de Oncorhynchus mykiss. O macrófago ligado ao tecido é denominado septo reticuloendotelial (RES), que é um sistema de células primitivas, de onde provêm os monócitos.

Macrófagos estão presentes em vários outros tecidos de peixes, como pronefros e mucosa olfativa, etc. O sistema de macrófagos do baço, medula óssea e fígado desempenham um papel na fagocitose dos glóbulos vermelhos que sofrem degradação. O ferro separado da molécula de hemoglobina é removido pelo fígado.

2. Granulócitos:

Essas células possuem grânulos específicos em grande número e retêm seu núcleo.

Eles são de três tipos:

a) Neutrófilos

b) Eosinófilos

(c) Basófilos.

a) Neutrófilos:

Os neutrófilos nos peixes são os mais numerosos dos glóbulos brancos e constituem 5-9% do total de leucócitos em Solvelinus fontinalis. São 25% do total de leucócitos em truta marrom. Eles são nomeados por sua coloração citoplasmática característica.

Eles podem ser facilmente identificados pela forma multi-lobulada do seu núcleo e, portanto, são segmentados ou multi-lobados, mas em alguns peixes os neutrófilos são bilobados (Fig. 7.2) e (Fig. 7.1f).

Seus grânulos citoplasmáticos são rosa, vermelho ou violeta no esfregaço de sangue periférico ou azurofílico. O peróxido está presente nos grânulos azurofílicos dos neutrófilos e é responsável pela morte bacteriana. Os neutrófilos possuem aparelho de Golgi, mitocôndrias, ribossomos, retículo endoplasmático, vacúolos e glicogênio. Em Carassius auratus, três tipos de grânulos são relatados nos neutrófilos.

O núcleo geralmente se parece com o rim humano. No esfregaço corado com Giemsa, o núcleo é de cor violeta avermelhada e geralmente exibe uma estrutura reticular com cor violeta intensa. Neutrófilos mostram peroxidase e sudan black positive reaction. O neutrófilo é um fagócito ativo. Atinge o local da inflamação e a inflamação se refere às respostas teciduais locais à lesão.

b) Eosinófilos:

Segundo Ellis (1977), há muita controvérsia em relação à presença ou ausência de eosinófilos, mas tanto os eosinófilos quanto os basófilos funcionam como fenômeno de estresse de sensibilidade ao antígeno e fagocitose. Eles ocorrem em baixa porcentagem.

Estas células são geralmente redondas e o citoplasma contém grânulos que têm afinidade com o corante ácido e tomam laranja rosada profunda ou vermelho alaranjado com fundo laranja púrpura. O núcleo é lobado, tem coloração roxa laranja ou roxo avermelhado profundo (Fig. 7.1g e h).

c) Basófilos:

Os basófilos são redondos ou ovais no contorno. Os grânulos citoplasmáticos assumem uma coloração negra azulada profunda. Eles estão ausentes em solhas e solhas (Fig. 7.1i).

C. Trombócitos ou células fusiformes:

São células arredondadas, ovais ou fusiformes, portanto chamadas de trombócitos, mas em mamíferos elas são semelhantes a discos e são chamadas de plaquetas (Fig. 7.3 e Fig. 7.1j).

Eles ocupam até metade do total de leucócitos em peixes. Constitui 82, 2% do WBC em arenque, mas apenas 0, 7% em outros teleósteos. O citoplasma é granular e profundamente basofílico no centro e pálido e homogêneo na periferia. O citoplasma assume uma cor rosada ou púrpura. Os trombócitos ajudam na coagulação do sangue.

Formação de Células Sanguíneas (Hemopoiese) em Peixes:

A formação de células e fluido do sangue é conhecida como hemopoiese, mas geralmente o termo hemopoiese é restrito às células. Nos mamíferos, a primeira fase da hemopoiese ou da hematopoiese no indivíduo em desenvolvimento ocorre na "ilha de sangue" na parede do saco vitelino. Acompanha-se como fase hepática, ou seja, os centros hemopoiéticos localizam-se no fígado e nos tecidos linfáticos.

A terceira fase da hemopoiese fetal envolve medula óssea e outros tecidos linfáticos. Após o nascimento, a hemopoiese ocorre na medula óssea vermelha dos ossos e outros tecidos linfáticos. É geralmente aceite que os peixes não têm medula óssea hematopoiética. Daí eritrócitos e corpúsculos de sangue branco são produzidos em diferentes tecidos.

Existem duas teorias, a teoria monofilática e teoria dualista ou polifilética sobre a origem do sangue de vertebrados. De acordo com a teoria polifilética, as células do sangue provêm de células estaminais comuns, ao passo que, de acordo com a teoria monofílica, cada glóbulo sanguíneo provém das suas próprias células sanguíneas. Experiências recentes indicam que a teoria monofílica é correta ou amplamente aceita.

O sangue dos vertebrados surge de células-tronco pleuropotentes no tecido hemopoiético. Tais experiências estão faltando em peixes. Fange (1992) afirmou que as células estaminais piscícolas fundadas em analogia com a hemopoiese dos mamíferos é uma evidência morfológica indirecta. Tanto os eritrócitos quanto os leucócitos são originários de haemo-blusão linfóide ou hemocitoblastos geralmente amadurecem após entrarem na corrente sanguínea.

Em peixes além do baço e dos gânglios linfáticos, muitos outros órgãos participam da fabricação das células do sangue. Nos peixes elasmobrânquios, os tecidos eritrocitários e granulopoiéticos são produzidos no órgão de Leydigs, nos órgãos epigonais e ocasionalmente no rim.

O órgão de Leydig é tecido esbranquiçado e análogo ao tecido semelhante à medula óssea encontrado no esôfago, mas o local principal é o baço. Se o baço for removido, o órgão de Leydig assume a produção de eritrócitos.

Em teleost, ambos os eritrócitos e granulócitos são produzidos no rim (pronephros) e no baço. O baço do teleósteo distingue-se em um córtex externo vermelho e uma polpa interna branca, a medula. Os eritrócitos e trombócitos são constituídos por zonas corticais e linfócitos e alguns granulócitos são originários da região medular.

Em peixes ósseos mais altos (actinopterygii), os glóbulos vermelhos também são destruídos no baço. Não se sabe se outros órgãos também atuam na decomposição do sangue ou como a destruição do sangue ocorre nos peixes sem mandíbula (Agnatha) ou no tubarão-frade e nas raias (Elasmobranchii).

Em Chondrichthyes e lungfishes (Dipnoi), a válvula em espiral do intestino produz vários tipos de glóbulos brancos. RBC e WBC são formados a partir de células precursoras de hemocitoblastos que se originam de uma variedade de órgãos, mas geralmente amadurecem depois de entrarem na corrente sanguínea (ou corpúsculos sanguíneos imaturos são geralmente de dois tipos, grandes e pequenos).

Função das células do sangue:

O sangue de peixes, como outros vertebrados, consiste em componentes celulares suspensos no plasma. É um tecido conjuntivo e é complexo fluido não-newtoniano. O sangue circula por todo o corpo pelo sistema cardiovascular. Circula principalmente devido à contração dos músculos do coração. O sangue desempenha várias funções.

Algumas funções importantes são mencionadas da seguinte maneira:

1. Respiração:

Uma função essencial é o transporte de oxigênio dissolvido da água e das brânquias (modificações respiratórias) para o tecido e dióxido de carbono do tecido para as brânquias.

2. Nutritivo:

Ele transporta material nutriente, glicose, aminoácidos e ácidos graxos, vitaminas, eletrólitos e oligoelementos do canal alimentar para o tecido.

3. Excretor:

Ele carrega materiais residuais, os produtos do metabolismo, como uréia, ácido úrico, creatina, etc. longe da célula. Óxido de etilamina Trim (TMAO) está presente em todos os peixes. Está em alta concentração em elasmobrânquios marinhos. A creatina é um aminoácido que é o produto final do metabolismo da glicina, arginina, metionina, enquanto a creatina é formada pela ciclização espontânea da creatina. Seu nível no plasma é 10-80 μm e é excretado pelo rim.

4. Hemostase da Concentração de Água e Eletrólito:

A troca de eletrólitos e outras moléculas e seu turno é a função do sangue. Os níveis de glicose no sangue freqüentemente citados estão sendo um indicador fisiológico sensível do estresse em peixes e não há unanimidade sobre os níveis de glicose no sangue entre os peixes.

5. Hormonas e Agente Humoral:

Contém agente regulador como hormônios e também contém agente celular ou humoral (anticorpos). A concentração de várias substâncias no sangue é regulada através de laços de feedback que detectam mudanças na concentração e desencadeia a síntese de hormônios e enzimas que iniciam a síntese de substâncias necessárias em vários órgãos.