Sistema reprodutivo em peixes

Neste artigo vamos discutir sobre os sistemas reprodutivos em peixes.

A reprodução em peixes é bissexual, hermafrodita ou partenogênica. O processo mais predominante é a reprodução bissexual. Em tais peixes os sexos são separados, por exemplo, os indivíduos são dióicos. Em alguns peixes, ambos os sexos estão presentes no mesmo indivíduo, ou seja, esses peixes são hermafroditas.

Os exemplos são Perca, Stizostedion, Micropterus. Em alguns peixes hermafroditismo juvenil foi notado. Em Poe-cilia Formosa ocorre a partenogênese, na verdade os processos são a gynogênese, ou seja, o desenvolvimento de jovens sem fertilização.

As gônadas de elasmobrânquios são desenvolvidas pela migração de células germinativas primordiais do endoderma extra-embrionário, que se originam do epitélio peritoneal e das análogo inter-renal. Em teleósteos também as células germinativas primordiais originam-se da crista genital (como inchaço). A célula germinativa primordial é bastante grande e ligeiramente ovalada, com um grande núcleo esferoidal contendo um grande nucléolo.

A crista genital se desenvolve em córtex e medula nos vertebrados. Mas gônadas em teleósteos e ciclóstomos consistem apenas em córtex e falta de tecido medular. No elasmobrânquio, ele se desenvolve na medula, mas nas fêmeas elas se desenvolvem no córtex. Mais tarde, as células germinativas primordiais sofrem meiose e proliferam e, finalmente, diferenciam-se em gônadas masculinas e femininas.

Os peixes têm um par de gônadas bilaterais. Eles são geralmente simétricos. Eles estão suspensos da porção dorsal da cavidade do corpo por mesentérios através do teto da cavidade do corpo em estreita associação com os rins. O mesentério na mulher é chamado mesovário. Eles também estão presentes no Neoceratodus (Fig. 20.1a, b, c). Enquanto no masculino é conhecido como mesorchium. É ricamente apoiado com vasos sanguíneos e fibras nervosas.

Órgão Epigonal Haemopoiético:

Em todas as elasmobrânquios, as gônadas estão associadas ao órgão epigonal hematopoiético. Os ovários semelhantes aos testículos também estão associados a órgãos epigonais (Fig. 20.1b, c). Eles se estendem de volta à cloaca, podem ser relativamente pequenos em Heptanchus ou ausentes em Squalus. No Scyllium, os testículos são fundidos com órgãos epigonais.

Está emparelhado em Cetorhinus, o do lado direito deitado posterior e ligeiramente dorsal ao ovário e suspenso por uma extensão posterior de mesovarium. Mede cerca de 60 cm de comprimento e tem um diâmetro de 20 cm. A região anterior está intimamente fundida com o terço posterior do ovário.

O órgão epigonal esquerdo na fêmea é semelhante em tamanho e forma, embora não esteja associado a uma gônada. Em tubarões fêmeas de muitos gêneros, apenas um ovário se desenvolve (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus) e, portanto, de acordo com o órgão eipgonal feminino, muitas vezes é desemparelhado, por isso são melhor desenvolvidos de um lado do que do outro.

Órgão Reprodutor Feminino:

Os órgãos reprodutivos femininos compreendem os ovários, ovidutos e, em alguns peixes, a papila pseudo-copulatória (Fig. 20.2 e Fig. 20.3). O ovário em relação ao oviduto e transporte de óvulos distingue-se em tipo cytovarian, tipo semicytovarian e tipo gymnovarian. No tipo citovariano, o lúmen do ovário é conectado ao oviduto e liberado na água através dos poros genitais.

No tipo semicitovariano, os oócitos no lugar do oviduto passam através de um sulco transparente em forma de funil, que se abre para o poro genital. Tal condição está presente em Notopteridae, Osteoglassidae, etc., onde o oviduto degenera parcialmente ou completamente e, portanto, os óvulos são liberados na cavidade celômica e então transportados através de poros ou funil.

O tipo de ovário de Gymnovarian não é contínuo com o oviducto. O ovário pendura como uma cortina e os oócitos são ovulados na cavidade celômica ou peritoneal e levados para o oviduto pelos cílios.

Normalmente o ovário é semelhante ao saco e estrutura pareada e simétrica tanto em teleósteos como em elasmobrânquios e é funcional. Contudo, em alguns elasmobrânquios, o ovário direito torna-se funcional enquanto em alguns casos o ovário esquerdo só se desenvolve.

Histologia:

O ovário contém tecido de suporte conhecido como estroma, que contém oogonia e oócitos. O oogônio (célula germinativa) após a multiplicação se desenvolve em oócito primário. A célula de oogônio nos primeiros estágios de desenvolvimento é uma célula grande com um núcleo grande, com nucléolo proeminente e citoplasma cromofóbico. O tamanho da célula se torna menor após a multiplicação, mas não é importante.

A diferença importante está nos cromossomos. O cromossomo se torna rosca como no núcleo (estágio do leptoteno). Os cromossomos passam pelo estágio do zigeno, seguido pelo paquíteno e, por fim, pelo estágio diplóteno. Neste estágio de desenvolvimento, o oócito é cercado por células foliculares. As células foliculares são multicamadas em elasmobrânquios e amniota, mas em camada única em teleósteos.

Nos mamíferos, as células foliculares dão origem ao epitélio estratificado, o estrato granuloso que envolve o oócito e, em última análise, proliferam para formar células granulares. As células do estroma imediatamente ao redor do folículo, formam uma bainha de células, o folículo da teca que se distingue em teca externa e teca interna.

No elasmobrânquio, a teca interna fica imediatamente abaixo da externa e consiste de 4 a 6 fileiras de células achatadas e alongadas, cujas paredes são estendidas para fora em processos (Dodd, 1983). As células Theca externa são secretárias e contêm organelas como ER e mitocôndrias.

Ele contém fibroblastos, fibras de colágeno e capilares sanguíneos e células produtoras de esteróides. O oócito maduro tem duas camadas, uma camada externa da teca e uma camada granulosa interna, ambas separadas por uma membrana basal distinta (Fig. 20.4).

O ovário contém numerosos oócitos em diferentes estágios de desenvolvimento e degeneração. A atresia folicular é um processo degenerativo pelo qual os oócitos em vários estágios de seu crescimento e diferenciação são perdidos do ovário dos peixes e também da ovulação. Os folículos perderam o crescimento e a diferenciação. Eles não sintetizam hormônios esteróides e realizam qualquer função endócrina.

Os folículos dingantes são de dois tipos, o corpo lúteo e o corpo atrésico. No corpo lúteo, os oócitos incluídos são removidos dos folículos pelas células invasoras da granulosa e pelas células da teca. Corpo lúteo e corpos atrésicos estão presentes no ovário holocefálico.

Em espécies ovíparas e vivíparas, elas geralmente estão presentes no final do verão. Eles provavelmente representam oócitos yolky que por algum motivo não conseguiram ser ovulados. Em Squalus acanthias o corpora atretica está ausente nos ovários.

Vitelogênese:

O ovo no começo é sem gema, mas a vitelogênese ocorre mais tarde (atresia). Nos vertebrados ovíparos e ovovíparos há muito se sabe que o sangue da fêmea madura contém uma lipofosfoproteína de ligação ao cálcio, a vitelogenina, que é sintetizada no fígado sob estimulação de esteróides sexuais femininos.

Passa do plasma para oócitos nos quais dá origem à proteína gema lipovitelina e fosovitina (Wallace, 1978). A vitelogênese no cação é semelhante à encontrada em outros vertebrados. Craik (1978) mediu a taxa na qual a vitelogenina é sintetizada e convertida em grânulos de vitelo.

A vitelogênese ocorre, na qual ocorre a acumulação de substância gema. A notável mudança notável é que o citoplasma, que era basofílico, agora se torna acidofílico. Existem três substâncias essenciais da gema: as vesículas de vitelo, os glóbulos de gema e as gotículas de óleo.

A vesícula vitelina é provida de glicoproteína, cora ligeiramente vermelha com eosina, mas é positiva para PAS. Eles tomam uma mancha vermelha profunda. As vesículas vitelinas se tornam posteriormente os alvéolos corticais e participam da formação do espaço perivitelino.

Os glóbulos de gema são compostos principalmente de lipoproteína com alguns carboidratos e outras substâncias. Eles são fracamente positivos para o PAS. As gotículas antigas contêm geralmente glicéridos e uma pequena quantidade de colesterol. Com a conclusão do movimento de vitelogênese da vesícula germinativa, ocorre fusão de grânulos de vitelo e agrupamento de gotículas de óleo.

Após o movimento da vesícula germinativa para um pólo animal, ocorre a primeira divisão meiótica e o primeiro corpo polar é liberado.

Subsequentemente, a segunda divisão meiótica começa e um ovo em que a divisão presa na metáfase é ovulada. Chieffi; acredita que os corpos lúteos verdadeiros (isto é, no sentido funcional dos mamíferos) são encontrados em elasmobrânquios ovíparos e vivíparos. No primeiro (S. stellaris) acredita-se que desenvolvem a partir de folículos ovulados (corpos lúteos) e no último (T. marmorata) por atresia folicular (corpos atrésicos).

Esteróides estão presentes no ovário de elasmobrânquios. 17 estradiol beta e vestígios de progesterona e estrogênio estavam presentes no ovário de Squalus. É demonstrado em Squalus acanthias que a progesterona pode ser sintetizada a partir da (HC) pregnenolona.

As enzimas necessárias para a esteroidogênese no ovário de Squalus acanthias, como a glicose-6 fosfato desidrogenase (G-6PDH), 3 beta-hidroxiesteróide desidrogenase (3 beta HSD), 3 alfa-hidroxiesteróide desidrogenase (17 beta HSD) e 20 beta hidroxiesteróide desidrogenase (20 beta HSD) estão presentes no ovário.

A HSD 3 beta é encontrada no corpo lúteo, mas não nos corpos atrésicos, e a 3a-HSD estava fracamente presente na granulosa dos corpos atriais tardios.

Órgãos Reprodutivos Masculinos:

Morfologia dos Testes:

Os testículos em peixes, geralmente, são estruturas pareadas situadas em ambos os lados, um pouco lateral e abaixo dos rins. O testículo tem duas funções principais, a produção de espermatozóides (espermatogênese) e outra função é a produção de esteróides (esteroidogênese). O tamanho dos testículos na época de reprodução torna-se enorme.

O testículo pode ser alongado, semelhante a um saco ou lobulado, pode ser arredondado ou triangular em seções transversais. Nos góbios maduros, Acanthogobius fluviatilis o testículo é pequeno e semelhante a um fio. Em Notopterus e Amphipnous testis é desemparelhado. Em Syngnathids o testículo é um tubo simples. Os testículos ocupam diferentes posições na cavidade abdominal.

Eles estão suspensos da parede do corpo dorsal pelo mesentério conhecido como mesorquia, que é vascularizado e contém fibras nervosas. Em peixes dipnoi, por exemplo, em Neoceratodus e Protopterus, o testículo direito é anexado anteriormente à ponta do fígado, enquanto a gônada esquerda se estende para a região do ducto Cuvieri (Fig. 20.5).

O direito geralmente é maior à esquerda. O testículo de Protopterus estende todo o comprimento do corpo como uma faixa espessa de perto e amplamente ligada ao rim. O testículo de Lepidosiren é uma massa alongada e incorporado no tecido adiposo.

Os testículos dos teleósteos são longos e arredondados em seção. Em Latimaria, o testículo direito é duas a três vezes maior que o esquerdo, mas ambos produzem espermatozóides. O testículo direito se estende até o meio do quarto da cavidade ventrolateral do corpo até a bexiga natatória.

Em Chondrichthyes, a posição do testículo varia de muito anterior de volta para o meio. Em alguns tubarões, o testículo é associado a um órgão epigonal de natureza linfóide.

De cada testículo é originado um ducto de esperma ou ducto deferente. Em alguns peixes, os ductos mesonéfricos se unem aos testículos para formar vasos deferentes e vasa eferente (epidídimo). Em alguns peixes, o ducto espermático é compartilhado com o rim e, muitas vezes, chamado de ducto nefrico (ducto de Wolff) (Fig. 20.6a, b).

Nos peixes pulmonados, muitos ductos eferentes se estendem do canal central para o rim e se conectam com as cápsulas dos túbulos nefricais. Em teleóstomos, o ducto ou ducto deferente é um ducto nefrológico modificado e pode ser de um ou de vários ureteres que transportam o líquido excretor para a cloaca (Fig. 20.6cd).

O duto do esperma:

O ducto do espermatozóide abre em outra câmara conhecida como vesícula seminal. A vesícula seminal é espessada e freqüentemente tem mais diâmetro que o ducto espermático. O ducto deferente e a vesícula seminal são claramente visíveis nos tubarões. Os espermatozóides são armazenados por um curto período de tempo.

É unanimemente aceito que a vesícula seminal está ausente em teleósteos, porque não armazena espermatozóides e não faz parte do sistema de ducto de Wolffian, portanto não é homóloga à vesícula seminal dos vertebrados superiores. No entanto, em peixinho dourado, uma parede mediana do ducto do espermatozóide forma uma protuberância discreta onde os espermatozóides são armazenados.

Essa estrutura é considerada como homóloga à vesícula seminal, embora não seja de natureza glandular. Uma vesícula seminal como a dos peixes cartilaginosos é notada em Chondrostei, Holostei e Dipnoi. O ducto espermático de cada testículo geralmente se une para formar um ducto comum e se abre para fora através dos poros genitais.

Em Squalus, os ductos nefricos se juntam no seio urinário, que também serve como ureteres e se abre para a cloaca. A partir da cloaca, o espermatóforo (feixe de espermatozóides) é forçado pela ação de sifões, bolsas musculares subjacentes à pele e que se estendem para frente a partir da cloaca, passando pelas ranhuras dos claspers na cloaca da fêmea.

Em alguns tubarões entra um rudimento do ducto mulleriano. Nos muraenídeos, o seio urinário se abre para a bexiga urinária, no salmão e no poleiro ele se abre para o seio excretor. Na Lota, abre na margem anal. Ela se abre para a abertura articular anal e excretora em synganitids (ou seja, em uma cloaca).

Com base em modificações internas e diferenciação do tecido germinal ou sua liberação na cavidade central das formas tubular ou lobular. Em Chondrichthyes, a parede dos testículos forma ampolas esferóides ou folículos e não adquire estrutura semelhante a um tubo.

Durante os estágios de desenvolvimento, a formação de ampolas começa a partir da margem livre ventral, onde novos folículos estão germinando e progride em direção à fixação dorsal.

No momento da reprodução, as ampolas maduras são conectadas através de canais estreitos com o canal central que fica ao longo da margem anexada da gônada. As ampolas são providas de células germinativas e sofrem espermatogênese dentro das ampolas e liberam espermatozóides na cavidade central através de ductos estreitos. As ampolas originam-se na zona ampulogênica.

Nos teleósteos, tanto as ampolas quanto as formas tubulares são observadas. A estrutura das ampolas é semelhante à das elasmobrânquios. A estrutura tubular é da túnica externa própria para a cavidade central. As células germinativas ou espermatogônias estão localizadas nesses arranjos semelhantes a tubos.

As células germinativas são diretamente liberadas na cavidade central, pois não há lúmen lobular. Nesta forma há normalmente uma cavidade central na qual os túbulos curtos dispostos radialmente se abrem. As estruturas testiculares são encontradas em guppy, Poe-cilia reticulata (Fig. 20.7a, b).

Em dipnoans, os túbulos seminíferos estão presentes em Protopterus enquanto as ampolas estão presentes em Lepidosiren. Os túbulos seminíferos são muito maiores que as ampolas de Lipidosiren. As extensões canalicular ou de taxa dos testículos direito e esquerdo se unem para formar um tubo mediano.

Histologia:

Cada testículo é envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo. A túnica própria do tecido conjuntivo projetou-se nos tubos de formação do lúmen. O final cego é o local dos espermatócitos primários. A estrutura tubular consiste em duas partes, a intersticial e a lobular. A parte intersticial consiste em células intersticiais, fibroblastos e vasos sanguíneos e linfáticos.

A parte lobular é distinguida em células germinativas e células somáticas. As células somáticas são positivas para lipídios e colesterol e são homólogas às células de Leydig dos mamíferos. Alguns investigadores afirmaram que o lipídio positivo ao colesterol.

A natureza da célula não é apenas o critério para a sua homologia com as células de Leydig que são células produtoras de esteróides. As células de Leydig secretam hormônios esteróides. Outro tipo de células no interstício são as células de Sertoli. As células de Sertoli são basicamente células colunares com processos apicais e laterais complexos (Fig. 20.8), que são envolvidas pelas células espermatogônicas e preenchem o espaço entre elas. Eles fornecem nutrientes para as células germinais.

Nos mamíferos, a sua função pode incluir a secreção da proteína de ligação ao andrógeno, que serve para concentrar a testosterona no epitélio seminífero e na parte proximal do sistema do ducto genital. Sua secreção auxilia na regulação da mitose, da meiose e das funções esteroidogênicas das células de Leydig e na liberação de gonadotrofinas da hipófise.

Grier e Linton, 1977, encontraram células de homólogos de sertoli ao tomarem a coloração negra do Sudão. Com relação à terminologia, se essas células devem ser chamadas células de Sertoli, células císticas ou células homólogas de Sertoli, há uma unanimidade de que elas podem ser denominadas células de Sertoli em teleósteos.

Espermatogênese:

A espermatogênese é o processo de desenvolvimento através do qual as células espermatogônicas são transformadas de espermatogônias diplóides indiferenciadas (2n) em espermatozoides haploides (n) altamente especializados.

Geralmente, existem três fases principais:

(i) A fase espermatogonial ou espermatocitogênese.

(ii) a fase meiótica ou meiose.

(iii) Fase espermatida ou espermiogese.

O espermatogônio nos estágios iniciais dos peixes é uma grande célula oval com um grande nucléolo redondo. Distingue-se em espermatócito primário, em seguida, em espermatócito secundário por divisão de maturação (ou meiose) e, finalmente, desenvolve-se em espermatídeo. A espermátide então se desenvolve em um espermatozoide.