Sistema Excretor em Peixes (Com Diagrama)

Neste artigo vamos discutir sobre o sistema excretor em peixes.

Nos vertebrados, os órgãos excretores e reprodutivos estão morfologicamente inter-relacionados porque certos ductos excretores são usados ​​para a descarga de gametas também. Por isso, foi conveniente tratá-los juntos como sistema urinogenital.

Nos peixes, a associação é restrita à papila pseudo-copulatória, através da qual ambos os produtos excretório e gerador saem por um respiradouro comum. A associação é mais íntima no masculino do que no feminino. Aqui, esses sistemas são tratados separadamente como órgãos excretores e reprodutivos.

Os órgãos excretores consistem em rins, ureteres e bexiga urinária. A bexiga urinária não é homóloga à dos vertebrados superiores (Fig. 11.1ae).

Rim:

Os rins dos vertebrados são constituídos por néfrons ou túbulos renais. Nos vertebrados ancestrais, o rim possui um néfron para cada um dos segmentos do corpo que se encontra entre a extremidade anterior e posterior do celoma. O néfron drenou em um ducto chamado Wolffian ou ducto arquinéfrico localizado posteriormente à cloaca. Este tipo de rim é conhecido como holonephros porque se estende a todo o comprimento do corpo.

O holonephros encontra-se hoje nas larvas de certos cyclostomes mas não em qualquer adulto. Em peixes e anfíbios, os túbulos mais anteriores foram perdidos, alguns dos túbulos mediais estão associados a testes e há uma concentração e multiplicação de túbulos posteriormente.

Esse rim é conhecido como rim posterior ou opistonefro. Geralmente nos peixes, os túbulos da região anterior tornam-se funcionais no início da vida e são designados como pronfixos e os túbulos presentes nas regiões posteriores assumem funções excretórias ao longo da vida. Essa região dos túbulos funcionais é conhecida como mesonefro (Fig. 11.2a, b).

Existem grandes variações na estrutura externa do rim em peixes. A forma varia de acordo com as espécies. Os rins ocupam a posição dorsal na cavidade do corpo e são colocados apenas ventralmente à coluna vertebral. Em teleost, o rim é distinguido em regiões da cabeça e do tronco.

Tal distinção é claramente discernível em carpas, mas em outros peixes a diferenciação macroscópica em rins de cabeça e tronco não é proeminente. O rim da cabeça não é excretor e tem função endócrina, enquanto o rim do tronco (rim posterior) é de natureza excretora. Assim, os rins de peixes são peculiares em comparação com outros vertebrados.

As peculiaridades são mencionadas da seguinte forma:

1. O rim da cabeça é de natureza endócrina. Possui glândula inter-renal homóloga ao córtex adrenal de mamíferos. Tem também células cromafins semelhantes à medula supra-renal de mamíferos.

2. Nos rins são incorporados corpos amarelos chamados corpúsculos de Stannius. É endócrino em função. Esses corpos são visíveis macroscopicamente em alguns peixes, enquanto em outros eles se misturam nos tecidos renais.

3. Rim da cabeça é o local para o desenvolvimento do sangue.

4. Os rins da cabeça e do tronco contêm folículos heterotópicos da tireoide. Com base na morfologia e distinção entre rim de cabeça e rim de tronco, Ogawa (1961) classificou o rim de teleósteo marinho em cinco categorias.

Na primeira categoria não há uma demarcação clara entre os rins da cabeça e do tronco e os dois rins estão completamente fundidos (Fig. 11.3a). Por exemplo, truta arco-íris e salmão.

No segundo tipo, há clara demarcação macroscópica entre os rins da cabeça e do tronco. As porções média e posterior são fundidas. A partir da parte central fundida são dadas duas estruturas semelhantes a tubos anteriormente, que são separadas umas das outras e na ponta destes tubos estão presentes estrutura semelhante a sacos, os rins da cabeça, por exemplo, Ayo, Cyprinidae e carpas.

No terceiro tipo, há também uma clara distinção entre os rins da cabeça e do tronco. O rim é distinguido em porções de cabeça, tronco e cauda. Os rins da cauda são fundidos, enquanto os rins do tronco e da cabeça são separados e estão localizados na ponta da região mais anterior. O rim da cabeça, geralmente é de forma globular, por exemplo, Notopterus notopterus.

No quarto tipo não há demarcação morfológica entre os rins da cabeça e tronco. Os dois rins são separados, exceto na região mais posterior, onde os rins estão fundidos.

No quinto tipo, os dois rins são completamente separados um do outro. Os rins caudais são finos como tubos, enquanto os rins do tronco anterior são espessos. Não há distinção morfológica entre os rins da cabeça e tronco. Em relação ao teleósteo de água doce, Ogawa (1961) sugeriu que os rins podem ser agrupados nos três primeiros dos cinco tipos descritos acima.

Rins de alguns peixes indianos:

Os rins de Clarias batrachus estão situados na cavidade abdominal. É colocado em posição retroperitoneal contra os aspectos ventrais da coluna vertebral e dorsal ao canal alimentar e às gônadas. Eles são de cor castanha avermelhada escura e são cobertos por uma fina membrana transparente. Os rins do tronco são fundidos em todo o seu comprimento. Eles são alargados anteriormente e se tornam gradualmente estreitos posteriormente.

O rim da cabeça está na forma de dois lóbulos triangulares que são separados um do outro por uma lacuna muito estreita. Eles não estão relacionados com o rim do tronco em Clarias batrachus. Os rins da cabeça triangular estão presentes em Channa marulius, Channa punctatus e Channa gachua.

O ápice de cada lobo é apontado e colocado anteriormente, enquanto a base é plana e direcionada posteriormente. O lado anterolateral dos rins do tronco de cada lado é provido de estruturas arredondadas e são conhecidos como lobos mesonéfricos (Fig. 11.4).

Lobos mesonéfricos também estão presentes em Heteropneustes fossilis. No Labeo rohita, os rins também são estruturas emparelhadas. Eles estão situados ventralmente na coluna vertebral. É muito claramente ligado pelo tecido conjuntivo. A camada peritoneal separa-os. São estruturas alongadas que saem do respiradouro e γ atingem muito perto das brânquias. Eles são de cor marrom avermelhada.

Os dois rins estão fundidos no meio, formando uma porção média dos ossos do corpo dos rins do tronco. A partir desta estrutura em forma de asa, duas estruturas semelhantes a tubos são distribuídas anteriormente, separadas umas das outras. Na extremidade anterior desses tubos estão presentes estruturas parecidas com sacos, conhecidas como rins da cabeça.

Os dois rins da cabeça são separados. Posteriormente, a partir da parte média do rim tronco, os rins se tornam estreitos. Esta parte é chamada de rins de cauda. Externamente, uma depressão é visível, o que indica que são duas estruturas.

Os rins de cauda também são fundidos. Os rins do tronco são muito grandes em comparação com o comprimento de um peixe. Dorsalmente, os rins do tronco mostram várias anulações, enquanto ventralmente é lisa no contorno (Fig. 11.5).

Em Xenentodon cancila, o rim tronco em sua região anterior mostra aparência semelhante a uma escada.

Ureter:

Os ductos ou ureteres mesonéfricos estão fechados juntos na linha mediana. Anteriormente, eles são separados, posteriormente, os dois ductos mesonéfricos abrem-se separadamente na bexiga urinária. Em algumas espécies, um aumento semelhante a um saco é claramente visível na região posterior do ureter.

Isso é conhecido como bexiga urinária, mas não é homólogo ao dos vertebrados superiores. A bexiga urinária geralmente se abre para o exterior por meio de uma abertura urinogenital comum no peixe macho, mas uma abertura urinária separada está presente em peixes fêmeas, conforme encontrado em Mystus.

Histologia do Rim Tronco:

O rim tronco ou rim do corpo, como outros vertebrados, contém túbulos renais (néfrons) e tecido linfoide intersticial. O número de túbulos renais varia em diferentes peixes. Nos teleósteos, o rim do tronco consiste em um grande número de néfrons. A unidade funcional do rim é néfron.

Cada néfron consiste de duas partes, os corpúsculos renais (corpo de Malpighi) e do túbulo renal (túbulos urinários), o corpúsculo renal ou a cápsula de Bowman é uma estrutura de dupla camada do túbulo urinífero que contém tufos de capilares conhecidos como glomérulos (Fig. 11, 6).

O segmento remanescente do túbulo urinário (túbulo renal) é dividido em segmento proximal convoluto (que ainda se divide em segmento I e segmento II), os segmentos intermediário e distal (Fig. 11.7a, b, c).

O segmento distal está ausente em peixes marinhos. O segmento de Henle encontrado em vertebrados superiores também está ausente nos peixes. O glomérulo e a cápsula de Bowman juntos constituem a cápsula renal ou de Malpighi. É um aparelho de filtração do rim.

Os capilares glomerulares, que são a parte vascular do corpúsculo, são as arteríolas aferentes que dividem e formam alças capilares. Os laços se reúnem e deixam a cápsula como arteríola eferente. (Fig. 11.8).

O corpúsculo renal contém um grupo adicional de células conhecidas como células mesangiais. As células mesangiais também estão presentes no espaço entre as alças dos capilares glomerulares. Eles estão mais presentes no caule vascular.

A função das células mesangiais não é conhecida, embora dados experimentais mostrem que eles podem remover grandes proteínas da lâmina basal glomerular. Oguri (1982) relatou a presença de células justaglomerulares na parede das arteríolas aferentes. Essas células contêm grânulos de secreção e são células musculares especializadas.

Eles são a fonte do hormônio renina. Renina é o hormônio ativo no aumento da pressão arterial. Nos mamíferos, acredita-se que o aparelho justaglomerular forneça informações de feedback para o controle da filtração glomerular.

Os glomérulos de teleósteos de água doce são numerosos e grandes em tamanho. Nos teleósteos marinhos, os glomérulos são reduzidos em tamanho e número. Em casos extremos, os glomérulos desaparecem completamente do rim de alguns peixes marinhos. Os exemplos são cavalo-marinho (Hippocampus coronatus), pipefish (Syngnaths schelegeli) e frogfish (Anternnarius tridens), e esses peixes são chamados de peixes aglomerulares.

Os túbulos renais são finos e curtos no segmento do pescoço e consistem em camada única de células epiteliais baixas com cílios longos. O segmento convoluto proximal I e ​​o segmento II são providos de células epiteliais cuboidais. Os núcleos são grandes, redondos ou ovais. O citoplasma contém grânulos de secretário.

O segmento intermediário é bem desenvolvido no rim da carpa, mas ausente em várias espécies de peixes. O segmento contornado distal pode ser distinguido por causa dos grânulos grosseiros no citoplasma. Os segmentos convolutos distais estão ausentes no rim de peixes marinhos.

Ureter:

A função do ureter é conduzir a urina até a bexiga urinária. Histologicamente, é formado externamente pela túnica adventícia, a camada intermediária contém lâmina própria e músculos lisos e a camada mais externa é de células epiteliais colunares. A bexiga urinária é uma estrutura semelhante a um saco de paredes finas. Também é composto de três camadas semelhantes ao ureter.

Rim da cabeça:

Embrião logicamente o rim da cabeça origina-se de pronefros. É constituído por tecido linfóide contendo células reticulares (estrutura de suporte do tecido linfático) (Fig. 11.9) e numerosos capilares.

O tecido cromafínico apresenta frequentemente grânulos de pigmentos castanhos ou castanho-escuros fixados em solução de bi cromato. As células inter-renais e cromafins estão presentes no rim da cabeça. O nome corpo inter-renal foi adotado por Balfour em 1878 e desde então comumente aceito. Em Xenentodon cancila, o corpo inter-renal se encontra como uma massa compacta cercada por uma cápsula de tecido conjuntivo.

Fica a uma curta distância atrás do septum transversum e é uma massa alongada com aproximadamente o dobro do tamanho de um grão de trigo. As células são basofílicas com grandes núcleos. A glândula inter-renal do peixe é homóloga ao córtex adrenal dos mamíferos.

Na enguia (Anguilla japonica), a glândula localiza-se na parede da veia pós-cardinal, correndo junto aos rins da cabeça. Os tecidos cromafins também estão presentes, este tecido é homólogo à medula adrenal dos mamíferos. Os tecidos inter-renais e cromafins estão presentes em muitos peixes, seja em estrutura discreta ou entremeados no tecido.

O exame histoquímico das células inter-renais teleósteos mostra 3-B hidroxiesteróide desidrogenase e glicose 6 fosfato desidrogenase. Estes são importantes na biossíntese de hormônios esteróides. A função das células cromafins é secretar, adrenalina e noradrenalina, enquanto o inter-renal secreta corticosteróide.

O cortisol é o principal corticoide nos teleósteos, mas a cortisona e o corticosteroide também são produzidos pelas glândulas inter-renais. Se a aldosterona é secretada pela glândula inter-renal teleosteana não é clara.

Urina:

Os teleósteos de água doce têm que excretar grande quantidade de água que é levada pela boca. A urina de peixes de água doce contém creatina, compostos nitrogenados não identificados, alguns dos quais são aminoácidos, pouca quantidade de uréia e amônia.

A urina é copiosa e tem baixíssima concentração de eletrólitos. A urina contém nitrogênio de 2 a 25% do nitrogênio total excretado por peixes de água doce. O volume é removido através de brânquias como amônia.

Peixes marinhos produzem urina escassa, que contém Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, SO ₄ ^{- -}, SO ₄ ^{- -} e PO ₄ ^{- -} . Além da creatina, a creatinina e o TMAO (óxido de tri-metilamina) também são excretados. Amônia, uréia e eletrólitos monovalentes (Na ⁺, Cl ^- ), no entanto, são excretados principalmente através de brânquias.

Corpúsculos de Stannius:

Os corpúsculos de Stannius são uma pequena glândula endócrina (glândula endócrina) situada parcialmente ou completamente embebida no rim em seu lado dorsal, dorsolateral e ventrolateral. Foi descoberto por Stannius (1939), mas recentemente é considerado que eles são objeto de interesse fisiológico, especialmente por seu papel no metabolismo do cálcio.

Está agora estabelecido que os corpúsculos de Stannius trabalham em conjunto com a glândula pituitária, que produz um efeito hipercalcêmico distinto, para manter um nível relativamente constante de cálcio no Fundulus heteroclitus. Idler e Freeman (1966) sugeriram que ele está associado à atividade esteroidogênica, enquanto Oguri (1966) relatou que eles são responsáveis ​​em produzir alguns hormônios como os polipeptídeos.

Chaster Jones (1969) foi da opinião de que eles tinham atividades pressoras e ajudavam no metabolismo dos eletrólitos. Eles também sugeriram que o corpúsculo de Stannius poderia pertencer ao sistema renina angiotensina.

Os corpúsculos de Stannius estão situados perto da porção média dos mesonefros em peixes salmnoides e Altherninopsis calciforniensis, mas na maioria dos peixes estão localizados na região posterior do rim.

Há uma grande variação em relação ao número de corpúsculos de Stannius no rim, eles podem ser únicos (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) ou podem ser dois em número (Lepadocephalichthyes) como descrito por Bose e Ahmad (1975).

Histologicamente, os corpúsculos de Stannius contêm dois tipos de células, enquanto outros autores afirmam que existe apenas uma população de células.

Folículo tiroideico heterotópico:

A tireóide em peixes não é um órgão discreto, mas fundido no rim também, por isso é conhecido como heterotópico. Os folículos tireoidianos estão espalhados no tecido hematopoiético da cabeça, no lobo mesonéfrico (peixes respiradores do ar) e nos rins do tronco (Fig. 11.10).

O epitélio folicular é visível e contém colóide, que é fortemente repetido, acidofílico, denso, homogêneo e não vacuolado (Fig. 11.11). Uma agregação de um grande número de folículos esteve presente na junção onde a veia pós-cardinal se abre. Parece que os folículos da tireóide estão migrando da região da faringe para o rim.

Eles aparecem somente após o peixe ter dois meses de idade. Eles estão presentes em todas as partes do rim, mas a maior concentração é perto da veia cardinal. Nervos grossos e finos, tanto mielinizados como não-mielinizados, estão presentes próximos aos folículos heterotópicos da tireoide.

Inervação:

Os rins são ricamente inervados pelo sistema nervoso autônomo. Os nervos geralmente penetram no rim através dos vasos sanguíneos. Eles se dividem e se re-dividem para formar plexos nervosos (Fig. 11.12).

Células ganglionares dispersas também estão presentes nos rins do tronco. Ambos os nervos colinérgicos e adrenérgicos estão presentes.

Hormônios e Enzimas:

A renina é o hormônio secretado pelas células justaglomerulares. O hormônio é ativo no aumento da pressão arterial e controla o filtrado glomerular. As terminações nervosas colinérgicas secretam uma enzima acetil colinesterase (AChE).

A cinética enzimática da AChE do rim da cabeça de Labeo é de 1, 11 x 10 ~ ³ M e _Vmax é de 0, 222 A / mg de proteínas / 30 minutos. Enquanto o Km da porção média do rim derivado e da cauda é 3, 33x10-3 M e _Vmax é de 5, 0 A / mg de proteínas / 30 minutos. O Km mais baixo nos rins da cabeça indica maior atividade enzimática (Fig. 11.13).

Fornecimento de sangue do rim:

O rim dos peixes recebe suprimento de sangue pela artéria renal e veia porta renal. A artéria renal fornece sangue aos glomérulos, onde a pressão alta ajuda a separar o filtrado glomerular. As veias portais renais estão conectadas à rede capilar ao redor do rim.